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脱落酸的应用有哪些（脱落酸（休眼素）在作物上的应用及注意事项）

2022年11月3日下午7:54

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生活常识 •

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脱落酸（ABA）又叫S—诱抗素，别名：脱落素，休眠素。植物生长调节剂的一种，因能促使叶子脱落而得名，天然脱落酸与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为植物五大激素。主要起抑制作用，能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞生长等作用的植物激素。脱落酸在农业生产上有广阔的应用前景，能产生巨大的经济效益和社会效益。一、脱落酸的性能特征：脱落酸为白色结晶粉末，弱酸性，难溶于水，易溶于碳酸氢钠溶液、氯仿、丙酮、甲醇和乙醇。稳定性好，常温下可放置两年，对光敏感。为植物体内的天然物质，对生物和环境无任何副作用。适用于花的保鲜、调节花期、促进生根等，应用领域包括抗寒、抗旱、增加作物耐盐力、种子保藏、引起叶片主孔迅速关闭。脱落酸的生理功能：能有效调控作物的根、冠和生殖生长与营养生长，能促进作物平衡吸收水、肥及协调作物体内代谢的能力，对提高农作物品质和产量有重要的作用。能培源固本，增强作物各种抗性的能力。对农业生产上的抗旱节水、减灾保产和生态环境具有重要作用。二、脱落酸的作用：1、促进果实与叶的脱落：从脱落酸的名字可以看出，促进脱落是它的重要作用。脱落酸促进叶柄、果实等器官的脱落，如将脱落酸施于茎的切段或叶柄切面，经过一段时间可引起脱落。外施脱落酸到完整的植株，对花果的脱落作用较为显著。2、抑制生长：脱落酸可抑制幼苗和离体器官的生长，与赤霉素和生长素作用相反，如用脱落酸处理可抑制小麦胚芽鞘和豌豆幼苗的生长，去掉外施脱落酸后，幼苗或离体器官可重新生长。3、促进休眠，抑制萌发：脱落酸是促进芽和种子休眠，抑制萌发的重要物质。在秋天种子和芽进入休眠的过程中，脱落酸含量增加，而在萌发过程中，脱落酸含量降低，在小麦、水稻、玉米种子成熟过程中，脱落酸的作用就是抑制胚的萌发，促进继续生长。4、促进气孔关闭：在干旱条件下，促进气孔关闭以控制水分散失，是脱落酸的一个重要的功能。脱落酸可使作物气孔快速关闭，对作物也无毒害，是一种很好的抗蒸腾剂，减少高温对作物叶片水分的蒸发。在缺水条件下，作物叶片萎蔫，外源施用脱落酸能诱导植物气孔关闭，而且这种作用可以持续4—5天。5、调节种子胚的发育。6、增加抗逆性：使用脱落酸可以使作物根茎粗壮，植株健壮，提高作物抗旱、抗病虫害、抗倒伏、抗寒等的能力。7、影响性分化：赤霉酸能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。8、代谢：脱落酸可由氧化作用和结合作用被代替。9、促进根系生长和吸收：在土壤轻微干旱时，根尖脱落酸含量升高，伸长加快，吸水和物质的能力增强。用脱落酸处理根系后，促进根对离子和水分的吸收，而且促进初生根的生长和侧根的分化。三、脱落酸在作物上的应用：1、水稻：使用0.3—0.4毫克/升的脱落酸播前浸种、拌种，可调节生长：能提高发芽率，促进秧苗根系发达，增加分蘖数，促进灌浆，提高产量。2、烟草：苗床用2.5—3.3毫克/升的脱落酸药液喷雾，可调节生长。3、油菜：移栽前施用脱落酸，可使根茎粗壮，抗倒伏，产量提高15%—20%左右，还能增强越冬前的抗寒能力。4、番茄：用2.5—5毫克/升脱落酸喷雾，可调节生长增加产量。5、棉花：脱落酸拌棉种，能缩短种子发芽时间，促进棉苗根系发达，能使棉株提前半个月开花、结絮，产量提高8%—20%，同时能增强棉苗抗旱、抗寒、抗病能力。6、丹参、三七等：用高浓度脱落酸喷施植株的叶、茎，可抑制地上部分茎叶的生长，提高地下块茎部分的产量和品质。7、花卉：使用脱落酸可控制花芽分化，调节花期，控制株型。8、苹果：使用脱落酸可促进花芽分化。9、草莓：可在长日照条件下促使顶芽休眠，促进开花。10、土豆：人工喷施脱落酸，可抑制土豆在储存期发芽，延长休眠期。11、洋葱：用10毫克/升脱落酸处理，可延长休眠期。12、茄子：在花期使用25—30毫克/升的脱落酸药液喷洒，连续2次，间隔一周左右。13、瓜果：移载期使用脱落酸，可改善品质，提高座果率。14、大白菜：在收获前5—15天用25—35毫克/升的脱落酸药液喷洒，可以有效防止大白菜贮藏期间脱帮，并且有保鲜作用。15、蔬菜、棉花、果树，在寒潮来临前使用脱落酸，可提高抗寒性，使作物安全度过低温期。四、脱落酸的使用注意事项：1、首次使用脱落酸，注意先小面积试用，没问题再大面积推广。2、脱落酸为强光分解化合物，应注意避光放置。在配制溶液时，尽量注意避强光。3、脱落酸施用一次，一般药效持续7—10天。4、脱落酸可在0—30度的水温中缓慢溶解，可先用乙醇等溶解。5、田间使用脱落酸时，为避免强光分解降低药效，施用时间尽量选择在早晨或傍晚进行，施用后12小时内遇雨需补喷一次。

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百度百科网页新闻贴吧知道网盘图片视频地图文库资讯采购百科百度首页登录注册进入词条全站搜索帮助首页秒懂百科特色百科知识专题加入百科百科团队权威合作下载百科APP个人中心脱落酸播报讨论上传视频一种抑制生长植物激素收藏查看我的收藏0有用+10本词条由“科普中国”科学百科词条编写与应用工作项目审核。脱落酸是一种有机物，化学式为C15H20O4，是一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。中文名脱落酸 [4]外文名Abscisic Acid(ABA)别名脱落素、休眠素 [4]化学式C15H20O4 [4]分子量264.32CAS登录号21293-29-8 [4]EINECS登录号244-319-5 [4]熔点163 ℃沸点458.7 ℃水溶性3-5g/L密度1.193 g/mL外观白色粉末应用农业目录1基本信息2编号系统3分子结构数据4计算化学数据5性质与稳定性6危险性信息7介绍8定义9发现10性质11作用12代谢13生物合成14作用机理15信号网络机制16应用17价值18S-诱抗素19市场分析基本信息播报编辑中文别名：(+)-脱落酸;(S)-5-(1-羟基-4-氧代-2,6,6-三甲基-2-环己烯-1-基)-3-甲基-(2Z,4E)-戊二烯酸;ABA,休眠素;英文别名：2,4-Pentadienoic acid, 5-(1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxo-2-cyclohexen-1-yl)-3-methyl-, [S-(Z,E)]-;精确质量：264.13600PSA：74.60000 [1]LogP：2.24990编号系统播报编辑CAS号：21293-29-8MDL号：MFCD00066545EINECS号：244-319-5RTECS号：RZ2475100BRN号：2130328PubChem号：24890921 [1]分子结构数据播报编辑1、摩尔折射率：74.03 [4]2、摩尔体积(cm3/mol)：221.53、等张比容(90.2K)：593.64、表面张力(dyne/cm)：51.55、极化率(10-24cm3)：29.34 [1]计算化学数据播报编辑1、疏水参数计算参考值（XlogP）:1.6 [4]2、氢键供体数量：23、氢键受体数量：44、可旋转化学键数量:35、互变异构体数量：56、拓扑分子极性表面积（TPSA）:74.67、重原子数量：198、表面电荷：09、复杂度：49410、同位素原子数量：011、确定原子立构中心数量：112、不确定原子立构中心数量：013、确定化学键立构中心数量：214、不确定化学键立构中心数量：015、共价键单元数量：1 [1]性质与稳定性播报编辑1.避免接触强氧化剂，酸，酸性氯化物，酸酸酐，二氧化碳。2.对光敏感，属强光分解化合物。3. 存在于烟叶中。 [1]危险性信息播报编辑紧急情况概述：造成皮肤刺激。造成严重眼刺激。可引起呼吸道刺激。GHS危险性类别：皮肤腐蚀 / 刺激类别 2严重眼损伤 / 眼刺激类别 2特异性靶器官毒性一次接触类别 3警示词：警告危险性说明：H315 造成皮肤刺激。H319 造成严重眼刺激。H335 可引起呼吸道刺激。预防措施：P264 作业后彻底清洗。P280 戴防护手套/穿防护服/戴防护眼罩/戴防护面具。P261 避免吸入粉尘/烟/气体/烟雾/蒸气/喷雾。P271 只能在室外或通风良好处使用。事故响应：P302+P352 如皮肤沾染：用水充分清洗。P332+P313 如发生皮肤刺激：求医/就诊。P362+P364 脱掉沾染的衣服，清洗后方可重新使用。P305+P351+P338 如进入眼睛：用水小心冲洗几分钟。如戴隐形眼镜并可方便地取出，取出隐形眼镜。继续冲洗。P337+P313 如仍觉眼刺激：求医/就诊。P304+P340 如误吸入：将人转移到空气新鲜处，保持呼吸舒适体位。P312 如感觉不适，呼叫解毒中心/医生安全储存：P403+P233 存放在通风良好的地方。保持容器密闭。P405 存放处须加锁。废弃处置：P501 按当地法规处置内装物/容器。健康危害：造成皮肤刺激。造成严重眼刺激。可引起呼吸道刺激。 [2]介绍播报编辑脱落酸指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞生长等生理作用的植物激素。 [2]植物激素脱落酸（aba )一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。脱落酸（Abscisic Acid,缩写为ABA)是植物五大天然生长调节剂之一。当前已经实现了灰葡萄孢霉菌工业发酵生产天然脱落酸，而且纯度较高，生物活性较高，未来将大规模应用于农业生产。脱落酸可由氧化作用和结合作用被代谢。脱落酸可以刺激乙烯的产生，催促果实成熟，它抑制脱氧核糖核酸和蛋白质的合成。北京奥运会期间，北京全市的百万盆鲜花，均有施加脱落酸，以保证花盛开的状态。 [1]定义播报编辑脱落酸是一种具有倍半萜结构的植物激素。1963年美国艾迪科特等从棉铃中提纯了一种物质能显著促进棉苗外植体叶柄脱落，称为脱落素II。英国韦尔林等也从短日照条件下的槭树叶片提纯一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。 [1]发现播报编辑1961年W.C.刘和H.R.卡恩斯从成熟棉铃里分离出一种能使外植体切除叶片后的叶柄脱落加速的物质结晶，称为“脱落素Ⅰ”，但未鉴定其化学结构。1963年大熊和彦和F.T.阿迪科特等从棉花幼铃中分离出另一种加速脱落的物质结晶，叫做脱落素Ⅱ。同年C.F.伊格斯和P.F.韦尔林用色谱分析法从欧亚槭叶子里分离出一种抑制物质，能使生长中的幼苗和芽休眠，他们命名为休眠素。1965年韦尔林等比较研究休眠素和脱落素Ⅱ的化学性质后，证明两者是同一物质，分子式与大熊和彦等1965年提出的一致。统一命名为脱落酸。它在植物中普遍存在。 [1]性质播报编辑脱落酸是一个15碳的倍半萜烯化合物。天然存在的脱落酸是一个对映结构体，特别是右旋化合物（S)-ABA。（R)-ABA的生理活性在多数情况下与（S)-ABA相同。其生理活性取决于以下条件：①有自由羧基，②环己烷环上在 α-或β-位置有双键，③C-2处的双键是顺式。2-反式ABA在光中异构化后才有活性。酯类化合物在酯链水解后产生的自由酸也有活性。张大鹏发现植物的脱落酸受体天然脱落酸为白色结晶粉末，易溶于甲醇、乙醇、丙酮、氯仿、乙酸乙酯与三氯甲烷等，难溶于醚、苯等，水溶解度3-5 g/L(20℃）。脱落酸的稳定性较好，常温下放置两年，有效成分含量基本不变，但应在干燥、阴凉、避光处密封保存。脱落酸水溶液对光敏感，属强光分解化合物。天然脱落酸与生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素并列为植物五大激素，它可以提高植物的抗旱和耐盐力，对开发利用中低产田以及植树造林、绿化沙漠等有极高的价值。ABA还是抑制种子萌发的有效抑制剂，因此可以用于种子贮藏，保证种子、果实的贮藏质量。此外，ABA还能引起叶片气孔的迅速关闭，可用于花的保鲜、调节花期、促进生根等，在花卉园艺上有较大的应用价值。对ABA及其应答基因的研究可揭示植物抗逆生理反应的分子过程，从而为定向增强作物对环境的适应力奠定基础。脱落酸在农业生产上有广阔应用前景，能产生巨大的经济效益和社会效益。因为存在于植物体内的天然脱落酸光学构型仅为（+)-cis,trans-ABA，传统的化学合成法生产成本极高，所以目前只有日本、美国等发达国家应用于大规模农业生产。 [1]作用播报编辑促进脱落从脱落酸的名称可知、加速植物器官脱落是ABA的一个重要生理作用。促进落叶物质的检定法关于ABA引起叶、花和果实的脱落问题，存在不同的看法。Addicott（1982）作为ABA的发现者之一，根据大量事实认为内源ABA促进脱落的效应是肯定的。但用ABA作为脱叶剂的田间试验尚未成功。这可能是由于叶片中的IAA，GA和CTK对ABA有抵消作用。Milborrow（1984）认为外源的ABA能引起脱落，但比外源乙烯的作用低。Osborne（1989）在评述乙烯和ABA对脱落的作用时得出结论，ABA在脱落方面可能没有直接的作用，而只是引起器官细胞过早衰老，随后刺激乙烯产量的上升而引起脱落，真正的脱落过程的引发剂是乙烯而不是ABA。ABA的生物试法，一般采用豆叶（或棉叶）脱落法，将被试物质的羊毛脂膏涂在对生叶柄残端，观察其脱落的速度。此外，还用燕麦或小麦胚芽鞘切段伸长抑制的方法。 [1]抑制生长ABA是一种较强的生长抑制剂，可抑制整株植物或离体器官的生长。ABA对生长的作用与IAA，GA和CTK相反，它对细胞的分裂与伸长起抑制作用。它抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官的伸长生长。促进休眠在秋季短日下，许多木本植物叶子ABA含量增多，促进芽进入休眠。将ABA施到这些木本植物生长旺盛的小枝上，会引起芽休眠。马铃薯的休眠芽中也含有较多ABA。因此，可用ABA处理马铃薯，以延长其休眠期。红松、桃、板栗、槭树等休眠种子，含有较多的ABA。经低温层积处理几个月后，种子中ABA含量下降，发芽率显著上升。但ABA含量的高低，不一定是种子休眠的直接原因。红松种子外皮的ABA含量高。经水洗后ABA含量明显下降，但发芽率仍很低。进一步分析云南松、油松、华山松、白皮松种子的ABA含量，发现一些松树种子的ABA含量也较高，但不表现休眠。例如，非休眠的华山松种子ABA含量比休眠的红松种子ABA含量高约10倍。莴苣、萝卜等种子的萌发，也受到ABA的抑制。 [1]引起气孔关闭ABA促进气孔的关闭调节气孔开度。ABA调控气孔关闭的信号转导途径有两条：促进气孔关闭和抑制气孔张开。在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。这是由于ABA促进钾离子、氯离子和苹果酸离子等外流，就促进气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。因此，ABA可作为抗蒸腾剂。另外，ABA抑制钾离子和质子泵的作用，就抑制气孔张开 [3]。调节种子胚的发育近年来注意到，在种子胚发育期间，内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中，外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成；如缺乏ABA，这些胚或者不能合成这些蛋白质，或者形成很少。这说明，种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。ABA是否也控制着发育中的胚的淀粉和脂肪的积累，是一个待研究的问题。此外，ABA还可作为植物防御盐害、热害、寒害的物质，这可能与它能促使植物生成新的胁迫蛋白有关。ABA还可促进一些果树（如苹果）的花芽分化，以及促使一些短日植物（如黑醋栗）在长日条件下开花。 [1]增加抗逆性一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素（stress hormone)。影响性分化赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效应可被脱落酸逆转，但脱落酸不能使雄株形成雌花。 [1]代谢播报编辑葡萄的脱落酸含量脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，茎、种子、花和果等器官也有合成脱落酸的能力。例如，在菠菜叶肉细胞的细胞质中能合成脱落酸，然后将其运送到细胞各处。脱落酸是弱酸，而叶绿体的基质呈高pH，所以脱落酸以离子化状态大量积累在叶绿体中。 [2]ABA的钝化ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。结合态的ABA可水解重新释放出ABA。因而结合态ABA是ABA的贮藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是来自于结合态ABA的水解，而是重新合成的。ABA的氧化ABA的氧化产物是红花菜豆酸（phaseic acid)和二氢红花菜豆酸（dihydrophasei acid)。红花菜豆酸的活性极低，而二氢红花菜豆酸无生理活性。 [1]生物合成播报编辑脱落酸生物合成的途径主要有两条：类萜途径（Terpenoid pathway)该途径中脱落酸的合成是由甲瓦龙酸（MVA)经过异戊烯酸焦磷酸(IPP)，合成法呢基焦磷酸（Farnesyl pyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为C15直接途径。MVA→→FPP→→ABA 。类胡萝卜素途径（Carotenoid pathway)该途径下脱落酸的前体异戊烯酸焦磷酸(IPP)及二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)并非通过MVA途径合成，而是通过2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸途径(MEP/DOXP pathway)合成，并经过牻牛儿基焦磷酸（C10，Geranyl pyrophosphate，GPP），法呢基焦磷酸（C15，Farnesyl pyrophosphate,FPP），牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（C20,Geranylgeranyl pyrophosphate,GGPP)，直至合成全反式类胡萝卜素（all-trans-beta-Carotene）。脱落酸的生物合成脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒（Tarlor)等将类胡萝卜素曝露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质(violaxanthin)在光下产生的抑制剂是2-顺式黄质醛(xanthoxin)，在一些植物的枝叶中也检出这种物质。黄质醛迅速代谢成为脱落酸。近几年发现，除了紫黄质外，其他类胡萝卜素（如新黄质neoxanthix，叶黄素lutein等）都可光解或在脂氧合酶（lipoxygenase)作用下，转变为黄质醛，最终形成脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径合成ABA。直接途径是指从C15化合物（FPP)直接合成ABA的过程。间接途径则是指从C40化合物经氧化分解生成ABA 的过程。（Suzuki Masaharu,1998) [2]作用机理播报编辑ABA作用机理的详细图解脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝，可以引起与休眠相同的状态；产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶；减少顶端分生组织的有丝分裂活动；并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除。用脱落酸处理能萌发的种子，可以使之休眠。这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转。脱落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用。它还能使少数短日植物在非诱导周期的条件下开花。反之，脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用。此外，脱落酸的作用也与细胞分裂素相反，脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗细胞分裂素的作用。但是这些拮抗作用非常复杂。例如莴苣种子萌发需要光，赤霉素可以代替光。而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用，但继续提高赤霉素的浓度却不能克服脱落酸的作用、恢复对萌发的促进。脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用。脱落酸抑制大麦粒中 α-淀粉酶的合成，并在这一过程中与赤霉素发生拮抗。对酶合成的抑制作用与 RNA合成的抑制剂8-氮鸟嘌呤和6-甲嘌呤所产生的作用类似，表明脱落酸的作用可能是抑制对决定 α－淀粉酶结构的 RNA的合成，或者阻止 RNA结合到有活性的酶单位中去。在蒲公英的叶子中脱落酸抑制RNA的合成，而在品藻中则抑制DNA的合成。脱落酸由于价格昂贵，在农业生产上应用的实验还极少。 [2]信号网络机制播报编辑研究人员发现了ABA信号网络中一个关键的亚家族：PP2Cs的最新结构分析结果，从而揭示了这一信号通路的新机制。研究人员报道了一个SnRK2–PP2C复合物结构，从中发现SnRK2，与ABA受体对PP2C识别中的惊人相似性。SnRK2（蔗糖非酵解型蛋白激酶，sucrose non-fermenting1-related protein kinase）是广泛存在于植物中的一类Ser/Thr类蛋白激酶，参与植物体内多种信号途径的转导，在植物的抗逆境生理过程中扮演了重要角色。这一复合物中，激酶活性基团结合在PP2C的活性位点上，而保守的ABA结合位点传感色氨酸则是插入到激酶催化口处，因此模拟了受体-PP2C相互作用。这些结构生物学的研究结果提出了一个简单的新机制，即耦合的ABA能直接结合到SnRK2激酶活性位点上；这也揭示了一个激酶-激酶磷酸酶调控新法则，根据这一法则，激酶-激酶磷酸酶调控是通过他们催化位点的相互包裹。 [2]应用播报编辑脱落酸在农业生产上有广阔的应用前景，能产生巨大的经济效益和社会效益。归纳起来，主要有以下几个方面：（1）脱落酸是种子萌发的有效抑制剂，在很多植物的休眠种子中它作为一种主要的生长抑制剂而存在，很多植物的种子都可用脱落酸浸泡而防止发芽，而且其的作用是可逆的，它很容易从已处理过的种子中被淋洗出去，再次恢复生长，因此可用脱落酸抑制种子发芽，用于种子储藏。（2）脱落酸可以促进种子、果实的贮藏物质，特别是贮藏蛋白和糖份的积累。在种子和果实发育早期外施脱落酸，可达到提高粮食作物和果树产量的目的。冬天里的“冰糖葫芦”（3）脱落酸能够增强植物抗寒抗冻的能力，可应用于帮助作物抵抗早春期间的低温冷害以及培育新的抗寒力强的作物品种。如在北京进行的小田实验，对新冬2号冬小麦用10~6 M进行浸种处理24小时，在第一年10月26日播种在试验地，当麦苗刚出土时就进入寒冬，第二年返青时，对照的存活率为51.4%，而脱落酸浸种处理的达到96.3%。脱落酸提高小麦抗寒性的作用有两个特点：一是在不抑制生长的情况下，可提高抗寒性；二是能在温暖的条件下，诱发抗寒性的提高。通常植物的抗寒性只有在低温下锻炼才能得到发展，脱落酸的这些作用特点，不仅对探讨抗寒基因的表达与调控具有重要意义，而且有可能为防止越冬作物的倒春寒冻害带来希望。（4）脱落酸可以提高植物的抗旱力和耐盐力，对于帮助人类抵抗越来越多的干旱环境，开发利用中低产田以及植树造林等有极高的应用价值。（5）给小麦等施以外源脱落酸能抑制杆伸长，并增加穗重，可抗作物倒伏；低浓度脱落酸能促进不定根的形成与再分化，在组织培养中有广阔应用前景。脱落酸是植物中普遍存在的天然物质，人类所食用的水果、蔬菜、粮食中均天然含有，对人类和环境安全。脱落酸原药的生产工艺所采用的原材料均为无毒无害的农副产品，无有害原素或物质加入，其化学结构中也无有毒元素存在。 [2]价值播报编辑脱落酸是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子，具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力，可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。通过施用脱落酸，可减少化学农药的施用量，在提高农产品品质等许多方面有着重要的生理活性作用和应用价值。除此之外，外源脱落酸能引起叶片气孔的迅速关闭，抑制蒸腾作用，可用于花的保鲜，或在作物幼苗移植栽培的运输过程中防止萎蔫；脱落酸还能控制花芽分化，调节花期，在花卉园艺上有很大的应用价值。脱落酸属纯天然的植物生长调节剂，脱落酸原药及其复合实用制剂可广泛应用于水稻、蔬菜、花卉、草坪、棉花、中草药、果树等作物，提高作物在低温、干旱、春寒、盐渍、病虫害等不良生长环境中的生长素质及其结实率和品质，提高中低产田的单产产量，减少化学农药用量。脱落酸可广泛应用于城市草坪、园林等绿化建设，应用于西部地区的节水农业、设施农业，生态植被的恢复重建，对于发展中国农业产业化意义重大。因此，其经济效益、社会效益、环境效益十分显著。脱落酸实用制剂的应用市场打开后，生产企业所产生的直接经济效益数以亿计；其应用于大棚蔬菜生产，挽回的由于寒害和病虫害所造成的损失，及由于蔬菜品质的提高、农药残留量降低所带来的国内外市场竞争力提高，所形成的间接效益，及为水稻制种业带来的间接经济效益也将数以亿计。 [3]S-诱抗素播报编辑脱落酸又叫S-诱抗素:目前全球有两家生产商采用同类微生物和不同的发酵方法工业化生产天然脱落酸，灰葡萄孢霉液态发酵、灰葡萄孢霉连续平板固态发酵。S-诱抗素：具有新的生理作用被发现.包括诱导抗干旱、抗冷、冻、抗盐碱、促进生根等作用。植物的"生长平衡因子"S-诱抗素是平衡植物内源激素和有关生长活性物质代谢的关键因子。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。植物的"抗逆诱导因子"S-诱抗素是启动植物体内抗逆基因表达的"第一信使"，可有效激活植物体内抗逆免疫系统。具有培源固本，增强植物综合抗性（抗旱、抗热、抗寒、抗病虫、抗盐碱等）的能力。对农业生产上抗旱节水、减灾保产和生态环境的恢复具有重要作用。绿色环保产品S-诱抗素是所有绿色植物均含有的纯天然产物，该品是通过微生物发酵获得的高纯度、高生长活性；对人畜无毒害、无刺激性。是一种新型高效、天然绿色植物生长活性物质。 [2]市场分析播报编辑脱落酸应该说是一个市场前景非常好的产品，在农业生产上有广阔的应用前景，能产生巨大的经济效益和社会效益。目前国内和国际脱落酸市场都处于初期，工业化产品2001年后才逐步进入市场，价格相对较高，产品宣传力度不够，生产企业市场开发、拓展能力不强，农业及相关产业用户对脱落酸产品知之甚少，对脱落酸的应用效果没有充分认识，这造成一方面用户对脱落酸产品有非常大的市场需求，另一方面生产企业脱落酸的产能和产量都比较小，产品销售不顺畅。现在脱落酸国际市场的情况好于国内市场，美国、日本等国家已经对脱落酸这一产品有所认识和了解，开始将脱落酸制剂逐步应用到农业生产中，产品的用量也在一步步增加。而在国内，脱落酸制剂的产业化应用则较少，出现了脱落酸市场在总的发展趋势上应该是供不应求，而目前反到是供大于求的畸形局面。今后很长的一段时间内，只要能够充分开拓好市场，做好产品的营销，无论是在国内还是国际市场，脱落酸产品都将会长期处于供不应求的局面。 [2]新手上路成长任务编辑入门编辑规则本人编辑我有疑问内容质疑在线客服官方贴吧意见反馈投诉建议举报不良信息未通过词条申诉投诉侵权信息封禁查询与解封©2024 Baidu 使用百度前必读 | 百科协议 | 隐私政策 | 百度百科合作平台 | 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脱落酸的特性和应用 - 联硕生物

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脱落酸的特性和应用

来源于：上海联硕生物科技有限公司，浙江联硕生物科技有限公司 | 发布时间：2022/5/24 8:50:00

脱落酸是一种具有倍半萜结构的植物激素。1963年美国艾迪科特等从棉铃中提纯了一种物质能显著促进棉苗外植体叶柄脱落，称为脱落素II。英国韦尔林等也从短日照条件下的槭树叶片提纯一种物质，能控制落叶树木的休眠，称为休眠素。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。

脱落酸的特性：

1.植物的生长平衡因子

脱落酸又叫S-诱抗素。具有促进植物平衡吸收水、肥和协调体内代谢的能力。可有效调控植物的根/冠和营养生长与生殖生长，对提高农作物的品质、产量具有重要作用。

2.植物的抗逆诱导因子

S-诱抗素是启动植物体内抗逆基因表达的"第一信使"，有效激活植物体内抗逆免疫系统。具有培源固本，增强植物综合抗性的能力。对农业生产上抗旱节水、减灾保产和生态环境的恢复具有重要作用。

3.绿色环保产品

诱抗素是所有绿色植物均含有天然产物，该品是通过微生物发酵获得的高纯度、高生长活性;对人畜无毒害、无刺激性。一种新型高效、天然绿色植物生长活性物质。

脱落酸的应用：

1.脱落酸是种子萌发的有效抑制剂，在很多植物的休眠种子中它作为一种主要的生长抑制剂而存在，很多植物的种子都可用脱落酸浸泡而防止发芽，而且其的作用是可逆的，它很容易从已处理过的种子中被淋洗出去，再次恢复生长，因此可用脱落酸抑制种子发芽，用于种子储藏。

2.脱落酸可以促进种子、果实的贮藏物质，特别是贮藏蛋白和糖份的积累。在种子和果实发育早期外施脱落酸，可达到提高粮食作物和果树产量的目的。

3.脱落酸能够增强植物抗寒抗冻的能力，可应用于帮助作物抵抗早春期间的低温冷害以及培育新的抗寒力强的作物品种。脱落酸提高小麦抗寒性的作用有两个特点:一是在不抑制生长的情况下，可提高抗寒性;二是能在温暖的条件下，诱发抗寒性的提高。通常植物的抗寒性只有在低温下锻炼才能得到发展，脱落酸的这些作用特点，不仅对探讨抗寒基因的表达与调控具有重要意义，而且有可能为防止越冬作物的倒春寒冻害带来希望。

4.脱落酸可以提高植物的抗旱力和耐盐力，对于帮助人类抵抗越来越多的干旱环境，开发利用中低产田以及植树造林等有极高的应用价值。

5.给小麦等施以外源脱落酸能抑制杆伸长，并增加穗重，可抗作物倒伏;低浓度脱落酸能促进不定根的形成与再分化，在组织培养中有广阔应用前景。

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脱落酸生物合成研究进展

生物工程学报 2023, Vol. 39 Issue (6): 2190-2203

http://dx.doi.org/10.13345/j.cjb.220574

中国科学院微生物研究所、中国微生物学会主办

文章信息

李可心, 王颖, 姚明东, 肖文海

LI Kexin, WANG Ying, YAO Mingdong, XIAO Wenhai

脱落酸生物合成研究进展

Advances in abscisic acid biosynthesis

生物工程学报, 2023, 39(6): 2190-2203

Chinese Journal of Biotechnology, 2023, 39(6): 2190-2203

10.13345/j.cjb.220574

文章历史

Received: July 25, 2022

Accepted: November 10, 2022

Published: November 14, 2022

Abstract

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引用本文

李可心, 王颖, 姚明东, 肖文海. 脱落酸生物合成研究进展[J]. 生物工程学报, 2023, 39(6): 2190-2203.

LI Kexin, WANG Ying, YAO Mingdong, XIAO Wenhai. Advances in abscisic acid biosynthesis[J]. Chinese Journal of Biotechnology, 2023, 39(6): 2190-2203.

脱落酸生物合成研究进展

李可心1,2,3

王颖1,2

姚明东1,3

肖文海1,2

1. 天津大学化工学院, 天津 300072;

2. 天津大学合成生物学前沿科学中心系统生物工程教育部重点实验室, 天津 300072;

3. 天津大学前沿技术研究院, 天津 301700

收稿日期：2022-07-25；接收日期：2022-11-10；网络出版时间：2022-11-14

基金项目：国家自然科学基金(22178261)

作者简介：肖文海天津大学系统生物工程教育部重点实验室副教授、博士生导师。中国药学会制药工程专业委员会委员。主要研究方向：复杂结构药物、高附加值化学品的高效微生物制造；代谢工程、合成生物学、人工细胞工厂设计与构建；发酵过程设计与优化。发表SCI论文20余篇，其中以第一作者或者通信作者在Metabolic Engineering、Microbial Cell Factories等上发表论文14篇。以第二作者在Science和PNAS各发表论文一篇。研究成果多次被Science、MIT官方网站、Chemical Reviews、Metabolic Engineering等高度评价和引用。申请发明专利11项，承担横向项目两项，实现成果转化(番茄红素和玉米黄质生物合成)两项.

摘要：脱落酸作为一种抑制生长的植物激素，是平衡植物内源激素和调节生长代谢的关键因子。脱落酸具有提高作物抗旱耐盐、减少果实褐变的作用，同时可降低疟疾发病率、刺激胰岛素分泌，因此在农业和医药领域有着广阔的应用前景。相较于传统的植物提取法和化学合成法，利用微生物合成脱落酸是一种经济、可持续的来源方式。目前利用天然微生物如灰葡萄孢霉菌、蔷薇色尾孢菌等合成脱落酸的研究已经取得了诸多进展，而脱落酸的异源微生物合成研究相对较少。酿酒酵母、解脂耶氏酵母、大肠杆菌等工程菌株作为天然产物异源合成的常用宿主，具有遗传背景清晰、易于操作、便于工业化生产等优势，因此利用微生物异源合成脱落酸是一种更具潜力的生产方式。本文着重从底盘细胞的选择、关键酶的筛选与表达强化、辅因子的调节、增强前体供应及促进脱落酸外排5个方面对微生物异源合成脱落酸的研究进行综述。最后，对该领域的未来发展方向进行了展望。

关键词：脱落酸异源合成关键酶优化底盘选择产物外排

Advances in abscisic acid biosynthesis

LI Kexin1,2,3

WANG Ying1,2

YAO Mingdong1,3

XIAO Wenhai1,2

1. School of Chemical Engineering and Technology, Tianjin University, Tianjin 300072, China;

2. Key Laboratory of Systems Bioengineering (Ministry of Education), Frontier Science Center for Synthetic Biology, Tianjin University, Tianjin 300072, China;

3. Frontier Technology Research Institute, Tianjin University, Tianjin 301700, China

Received: July 25, 2022; Accepted: November 10, 2022; Published: November 14, 2022

Supported by: This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (22178261)

Corresponding author:

XIAO Wenhai, E-mail: wenhai.xiao@tju.edu.cn.

Abstract: Abscisic acid, a plant hormone that inhibits growth, is a key factor in balancing plant endogenous hormones and regulating growth and metabolism. Abscisic acid can improve the drought resistance and salt tolerance of crops, reduce fruit browning, reduce the incidence rate of malaria and stimulate insulin secretion, so it has a broad application potential in agriculture and medicine. Compared with traditional plant extraction and chemical synthesis, abscisic acid synthesis by microorganisms is an economic and sustainable route. At present, a lot of progress has been made in the synthesis of abscisic acid by natural microorganisms such as Botrytis cinerea and Cercospora rosea, while the research on the synthesis of abscisic acid by engineered microorganisms is rarely reported. Saccharomyces cerevisiae, Yarrowia lipolytica and Escherichia coli are common hosts for heterologous synthesis of natural products due to their advantages of clear genetic background, easy operation and friendliness for industrial production. Therefore, the heterologous synthesis of abscisic acid by microorganisms is a more promising production method. The author reviews the research on the heterologous synthesis of abscisic acid by microorganisms from five aspects: selection of chassis cells, screening and expression enhancement of key enzymes, regulation of cofactors, enhancement of precursor supply and promotion of abscisic acid efflux. Finally, the future development direction of this field is prospected.

Keywords:

abscisic acid heterologous synthesis key enzyme optimization selection of chassis cells effluent efflux

脱落酸(abscisic acid, ABA)，又称休眠素，是一种具有倍半萜结构的植物激素[1]，因其能促使叶子脱落而得名，是植物5大天然生长调节剂之一[2]。天然的ABA存在对映异构体，起主要活性作用的是右旋异构体S-ABA。ABA是平衡植物内源激素和调节生长代谢的关键因子，具有增强作物抗旱[3-4]、耐盐[5]以及减少果实褐变[6]等作用，可用于提高农作物的品质和产量[7]；除在农业上的应用外，ABA还可应用于人体，对免疫系统、心血管细胞、干细胞和糖尿病[8-10]等有广泛的调节作用(图 1)。ABA实用制剂应用市场的打开，将会带来巨大的经济效益和社会效益。

图 1 脱落酸的应用

Fig. 1 Application of abscisic acid.

图选项

ABA广泛存在于高等植物中，也存在于一些植物病原真菌、细菌[11-13]中。ABA的生物合成途径分为间接途径和直接途径[14-15]：在高等植物中，主要通过间接途径合成ABA，该途径最显著的特点是通过氧化裂解C40类胡萝卜素来形成C15骨架，随后通过多步酶催化反应合成ABA；在真菌中，ABA则直接由法尼基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate, FPP)经多步氧化形成，此途径称为C15直接途径，不同真菌形成ABA的代谢途径略有不同。目前ABA主要通过化学合成方法获得，但化学合成的ABA是S-ABA和R-ABA的混合物，效价较低。随着合成生物学技术的发展，利用微生物合成天然产物已经成为研究热点。目前，利用天然微生物合成ABA的研究已取得诸多进展，而ABA的异源微生物合成研究相对较少。相较于细胞内部代谢情况尚不明晰、可用遗传工具数量有限的天然合成ABA的真菌，异源微生物如酿酒酵母、解脂耶氏酵母、大肠杆菌等的遗传背景清晰，代谢已被详细研究，可应用高效的遗传操作工具，具有较好的安全性，是合成ABA的有希望的候选者。利用这些工程菌株进行ABA的异源合成将是一种更具潜力的生产方式。本文在介绍ABA生物合成途径和关键酶的基础上，将重点对微生物异源合成ABA的研究进展及相关工程化策略进行综述，并对其前景进行分析与展望。

1 脱落酸的生物合成途径和关键酶

1.1 脱落酸的生物合成途径在植物中，ABA生物合成主要发生在质体中，根冠和叶片是合成ABA的主要部位[1]。ABA在植物体内的合成以2-C-甲基-d-赤藻糖醇-4-磷酸(methylerythritol-4-phosphate pathway, MEP)途径为起始，随后经牻牛儿基焦磷酸(geranyl pyrophosphate, GPP)、FPP、牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(geranylgeranyl pyrophosphate, GGPP)等物质合成关键中间体β-胡萝卜素[16] (图 2)。β-胡萝卜素经β-胡萝卜素羟化酶(β-carotene hydroxylase, BCH/CrtZ)连续氧化依次生成隐黄质和玉米黄质；之后玉米黄质在玉米黄质环氧化酶(zeaxanthin epoxidase, ZEP)作用下依次生成花药黄质和全反式紫黄质，同时全反式紫黄质可以在光照作用下经紫黄质脱环氧化酶(violaxanthin de-epoxidase, VDE)脱环氧生成玉米黄质[17-19]。研究表明，从全反式紫黄质到ABA的合成途径有两种：全反式紫黄质可以经新黄质合酶(neoxanthin synthase, NSY)催化生成全反式新黄质，随后经异构化变为9-顺-新黄质[20]；同时全反式紫黄质也可以异构化为9-顺-紫黄质。在9-顺-环氧类胡萝卜素双加氧酶(9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase, NCED)作用下，9-顺-新黄质和9-顺-紫黄质的C11、C12键断裂生成黄质醛。最后，黄质醛经黄素脱氢酶(xanthoxin dehydrogenase, ABA2)、脱落醛氧化酶(abscisic-aldehyde oxidase, AAO3)两步氧化生成ABA[21-23]。

图 2 脱落酸在植物(左)和真菌(右)中的生物合成途径

Fig. 2 Biosynthetic pathway of abscisic acid in plants (left) and fungi (right). α-IE: α-ionylideneethane; α-IAA: α-ionylideneacetic acid; DH-α-IAA: 1′, 4′-trans-dihydroxy-α-ionylideneacetic acid.

α-IE：α-芷香乙烷；α-IAA：α-芷香乙酸；DH-α-IAA：1ʹ, 4ʹ-ABA二醇

图选项

除植物外，许多真菌也能合成ABA，如葡萄孢霉属、尾孢霉属等[24]。尽管所有的真菌普遍采用C15途径直接合成ABA，但ABA的生物合成途径根据物种不同存在一定差异[24-25] (图 2)。研究较多的真菌有灰葡萄孢霉菌[26-27]、豆类煤污尾孢菌[24, 28]、蔷薇色尾孢菌[24]，这些真菌通过不同的氧化步骤，分别以1′, 4′-ABA二醇、1′, 4′-二羟基-亚硫代乙酸或4-酮-芷香乙酸为中间体，直接从FPP合成ABA[29]。在灰葡萄尾孢菌(Botrytis cinerea)中，倍半萜合成酶ABA3 (alpha-ionylideneethane synthase aba3, ABA3)将FPP环化为α-芷香乙烷，之后α-芷香乙烷经细胞色素P450单加氧酶ABA1 (cytochrome P450 monooxygenase aba1, ABA1)、细胞色素P450单加氧酶ABA2 (cytochrome P450 monooxygenase aba2, ABA2)氧化为1′, 4′-ABA二醇，最后1′, 4′-ABA二醇经短链脱氢酶ABA4 (short-chain dehydrogenase/reductase aba4, ABA4)氧化生成ABA[27]；在豆类煤污尾孢菌中，FPP经环化形成γ-芷香乙烷后进一步被氧化形成1′, 4′-二羟基-亚硫代乙酸，最终合成ABA[29]；蔷薇色尾孢菌则是氧化顺序的差别，先氧化α-芷香乙烷生成4-酮-芷香乙酸，最终氧化生成ABA[24]。

1.2 脱落酸生物合成途径的关键酶近年来，随着有关ABA合成物种基因组和转录组分析的报道越来越多，多种物种中参与ABA合成的酶已成功被表征，其中ABA生物合成途径的关键酶汇总如表 1所示。在高等植物中，对ABA生物合成起关键作用的反应存在于β-胡萝卜素之后的步骤，其中ZEP、NCED被认为是途径关键酶。

表 1 脱落酸生物合成途径的关键酶

Table 1 Key enzymes in abscisic acid biosynthesis pathway

Synthetic pathway

Key enzyme

Name

Species

Research progress

References

C40 pathway

ZEP

CzZEP

Chlorella zofingiensis

Heterologous gene complementation proves the function of the enzyme

[30]

PtZEP2, PtZEP3

Phaeodactylum tricornutum

Pathway complementation proves the function and catalytic activity of the enzyme

[31]

NCED

PaNCED1, PaNCED3

Persea americana

Vitro experiments showed the function of the enzyme

[32]

AhNCED1

Arachis hypogaea

The results showed that NCED located in chloroplasts, roots and leaves were the main parts of ABA synthesis in response to water stress

[33]

AcNCED1

Actinidia chinensis

It is proved that AcNCED1 is a key enzyme involved in the synthesis of ABA in Actinidia chinensis

[34]

C15 pathway

BcABA1

Botrytis cinerea

It is proved that BcABA1 participates in ABA biosynthesis and identifies the functions and properties of enzymes

[26-27, 29]

BcABA2

Botrytis cinerea

It is proved that BcABA2 participates in ABA biosynthesis and identifies the functions and properties of enzymes

[26-27, 35]

BcABA3

Botrytis cinerea

Identify the properties and reaction mechanism of the enzyme

[26-27, 35]

BcABA4

Botrytis cinerea

Determine the nature and function of the enzyme

[26-27]

表选项

ZEP，一个定位于类囊体膜基质侧的双功能单加氧酶，被认为是ABA生物合成的关键酶之一[36-37]。编码ZEP的cDNA序列最先是从烟草中分离获得[38]，随后也陆续在拟南芥、番茄等植物中解析。Couso等[30]将绿色微藻小球藻(Chlorella zofingiensis)来源的CzZEP导入缺乏ZEP活性的衣藻突变体，阳性转化子能够有效地将玉米黄质转化为紫黄质，侧面验证了CzZEP的功能。ABA生物合成的另一关键是通过NCED裂解类胡萝卜素以产生黄质醛。NCED与其他4个类胡萝卜素裂解双加氧酶(carotenoid cleavage dixoygenases, CCDs)亚家族(CCD1、CCD4、CCD7、CCD8)裂解位点有所不同[39-40]，它在C11、C12双键位置上切割9-顺-紫黄质或9-顺-新黄质产生15碳的黄质醛。NCED最初在玉米viviparous 14 (vp14)突变体中发现[41]，并在多种植物中被证明是ABA合成的限速酶[39, 42-44]。Hu等[33]利用蛋白印迹及荧光显色确定了花生(Arachis hypogaea)来源的AhNCED1的细胞器定位。Chernys等[32]证明了鳄梨(Persea americana)来源的PaNCED1和PaNCED3能够在体外切割9-顺式叶黄素为黄质醛。

ABA在真菌中的合成途径与植物不同，驱动真菌中ABA生物合成的分子机制研究有限，仅在灰葡萄尾孢菌中发现了一个包含4个基因的基因簇。该基因簇由倍半萜环化酶(BcABA3)、P450单加氧酶(BcABA1和BcABA2)和短链脱氢酶/还原酶(BcABA4)组成[27, 29]。该BcABA基因簇的存在是罕见的，研究进展见表 1。2004年，Siewers等[29]通过靶向失活编码细胞色素P450氧化还原酶的基因，证明了BcABA1对ABA的生物合成是必不可少的。2006年，Siewers等[35]继续通过邻域分析及基因的靶向失活，证明了BcABA2和BcABA3参与ABA的生物合成，还表明了BcABA4的贡献。近年来，BcABA基因簇的功能逐渐被确定。Takino等[26]鉴定了新型倍半萜合酶BcABA3以及ABA合成的3步反应机制，之后Takino等[27]通过生物转化实验和体外酶反应，进一步阐明了BcABA基因簇的功能。

2 异源合成脱落酸底盘细胞的比较和选择异源生物合成目标产物的产量与底盘细胞的选择和代谢途径密切相关，异源合成ABA底盘细胞的比较如表 2所示。酿酒酵母、解脂耶氏酵母和大肠杆菌作为最常用的微生物底盘，它们的遗传背景清晰、操作简便，是工业化生产的理想菌株。有研究者曾尝试在大肠杆菌中生产紫黄质未成功[38, 45]，大多所表达的单个基因不能产生目标化合物，有时需要添加前体和优化培养条件获得目标产物。因此，将大肠杆菌用于体外酶的表达或者功能验证是不错的选择。

表 2 异源合成脱落酸底盘细胞的比较

Table 2 Comparison of chassis cells for heterologous synthesis of abscisic acid

Chassis cell

Advantage

Disadvantages

Escherichia coli

Fermentation cycle is short (2–3 d), and the precursors are not shuntedCulture and metabolism are easy to controlAccumulate precursors and cofactors

Rapid gene expression system may adversely affect the balance of metabolic pathwaysLacking post-translational modification, it is difficult to express more complex enzymes

Saccharomyces cerevisiae

Provide a large number of precursors for terpenoid synthesisIntracellular environment is suitable for terpene synthesisSuitable for CYPs expression

Fermentation cycle is long (5–7 d), and the endogenous terpenoids are shuntedIncomplete processing of signal peptideWhen secreted and expressed, the secretion efficiency is relatively low

Yarrowia lipolytica

The accumulation of acyl coenzyme A and acetyl coenzyme A in cells is high, which is suitable for the synthesis of terpenoidsThe rich subcellular structure of lipid droplets can provide a storage place for carotenoid hydrophobic products and other substancesIt has the ability to secrete protein efficiently

Strictly aerobic non fermenting yeastIntracellular non homologous recombination is highly efficient and difficult to operateDifficult to regulate the intrinsic metabolic pathway, and adapt the heterologous and endogenous pathways

表选项

与大肠杆菌相比，具有真核表达系统的酿酒酵母、解脂耶氏酵母更适合作为ABA的合成平台。以紫黄质的合成为例，无论是大肠杆菌还是酿酒酵母虽然都能合成紫黄质的前体玉米黄质，但由于重要的单加氧酶ZEP表达效率低下，最终产物紫黄质在大肠杆菌中的产量远低于工程化酿酒酵母。解脂耶氏酵母是一种非常规酵母，该酵母与酿酒酵母相比具有明显不同的代谢特点[46-47]。利用解脂耶氏酵母作为异源表达宿主，成功生产了有价值的萜类化合物ABA (263.5 mg/L)，在所有的测试底盘细胞中产量最高[48]。

在这些底盘生物中，不同微生物生产萜类化合物的优势各不相同，需要根据天然产物的特性选择最适宿主细胞，实现高效价生产。ABA合成途径依靠多种酶的参与，是一个多因素调节的复杂的动态过程，不同的胞内环境影响ABA合成关键酶的高效异源表达。Arnesen等[48]通过工程化改造解脂耶氏酵母实现了异源微生物生产ABA的最高产量，表明解脂耶氏酵母有希望通过C15直接途径实现ABA高效生产。Cataldo等[49]表明酿酒酵母是表达铁氧还蛋白NADPH氧化还原酶(ferredoxin-NADPH oxidoreductase, FNR)、铁氧还蛋白(ferredoxin, FD)、ZEP全功能系统的合适宿主，适合植物来源的ABA生物合成酶的表达，有望实现ABA间接途径的全合成。在异源ABA生产成为可行的工业选择之前，需要对酵母底盘和培养条件进行进一步的工程设计。

3 微生物异源合成脱落酸的研究进展

3.1 微生物异源合成脱落酸的研究现状在发现部分真菌可以天然合成ABA后，研究者们已采取多种诱变策略来提高ABA的产量[50-51]。从目前报道来看，ABA大规模产量约为2‒4 g/L。目前天然ABA生产菌的研究达到一定瓶颈，缺乏高效的通量系统来筛选改良的高性能菌株；以及缺少方便的遗传工具，使得合理设计ABA高产菌株变得困难。研究者们开始探究微生物异源合成ABA，表 3总结了微生物异源合成ABA的研究进展。Takino等[15]将含灰葡萄尾孢菌来源的BcABA1、BcABA2、BcABA3、BcABA4基因的质粒导入米曲霉中，研究是否有ABA的产生，发现在MPY培养基中ABA产量达8 mg/L。Otto等[52]将灰葡萄尾孢菌来源的BcABA1、BcABA2、BcABA3、BcABA4、BcABA5导入酿酒酵母，通过敲除对比发现BcABA1、BcABA2、BcABA3和BcABA4的表达足以使异源宿主产生ABA；之后引入异源细胞色素P450还原酶(Cytochrome P450 reductase, CPR)、增加BcABA1、BcABA2基因拷贝数，使ABA的产量提高到11 mg/L。Arnesen等[48]将BcABA1、BcABA2、BcABA3、BcABA4、Bccpr1导入解脂耶氏酵母，通过整合额外拷贝的甲羟戊酸途径(mevalonate pathway, MVA)基因、ABA生物合成编码基因，表达异源ABA转运蛋白，获得了一株ABA产量为263.5 mg/L (9.1 mg/g DCW)的工程菌。

表 3 微生物异源合成脱落酸的研究进展

Table 3 Research progress of microbial heterologous synthesis of abscisic acid

Chassis cell

Engineering means

Yield (mg/L)

Fermentation time (h)

References

Yarrowia lipolytica

·Introduction of heterologous (Botrytis cinerea) ABA synthesis pathway·Add BcABA1/ABA3/ABA4 copy·Add ERG20, POS5 copy·Expression of exogenous ABA transporter AtDTX50

263.5

[48]

Saccharomyces cerevisiae

·Introduction of heterologous (Botrytis cinerea) ABA synthesis pathway·Knock out the competitive pathways LPP1/DPP1/ERG9·Overexpression of tHMG1, ERG20·Add BcABA1/BcABA2 copy·Introduction of heterologous cytochrome P450 reductase

11.0

[52]

Aspergillus oryzae

·Introduction of heterologous (Botrytis cinerea) ABA synthesis pathway

8.0

‒

[15]

‒ indicates that relevant data are not disclosed in the literature.

表选项

在ABA合成的间接途径中，目前已在异源底盘细胞实现中间体-紫黄质的生产。Cataldo等[49]利用一株产β-胡萝卜素的酿酒酵母菌株，通过适配CrtZ和ZEP，并截短ZEP、增加β-胡萝卜素合成基因的基因拷贝数，使紫黄质分批补料发酵产量达7.3 mg/g DCW。Takemura等[53]在大肠杆菌中合成紫黄质时探究了不同来源ZEP对紫黄质产量的影响，发现辣椒(Capsicum annuum)来源的CaZEP有最好的转化效率，后经宿主、表达载体的适配和核糖体结合位点(ribosome binding site, RBS)序列优化使紫黄质的产量达231 μg/g DCW。ABA间接途径的异源合成未能实现紫黄质下游产物合成的瓶颈可能是：异源代谢途径长度的增加将会产生更多的碳分流，需要不断地累积增加前体供应，维持长途径碳流的供给；C40间接途径发掘于高等植物，大部分酶位于叶绿体中表达，而微生物宿主缺乏此种细胞器，酶在异源表达过程中可能存在一定限制，需进一步优化。

3.2 异源合成脱落酸的工程化策略在发现ABA生物合成途径的基因后，研究者们已采取多种方法构建、优化异源合成ABA的微生物菌株以提高ABA的产量，相关工程化策略如图 3所示。这些研究除提高ABA的产量外，还揭示了在微生物中异源合成ABA的限制性因素。

图 3 异源合成脱落酸的工程化策略

Fig. 3 Engineering strategy for heterologous synthesis of abscisic acid. A: Screening and expression enhancement strategy of key enzymes. B: Cofactor regulation strategy. C: Enhanced precursor supply strategy. D: Strategies to promote abscisic acid efflux.

A：关键酶的筛选与表达强化策略. B：辅因子调节策略. C：增强前体供应策略. D：促进脱落酸外排策略图选项

3.2.1 关键酶的筛选与表达强化近年来，灰葡萄尾孢菌中的ABA生物合成途径被挖掘，ABA合成基因簇的功能逐渐被确定，BcABA1和BcABA2已被Siewers等[29, 35]证明是ABA生物合成必不可少的P450单加氧酶。Otto等[52]通过过表达ABA合成基因簇基因来测试灰葡萄尾孢菌的ABA基因簇中是否有至少一种酶的活性限制ABA的产生，结果表明过表达BcABA1、BcABA2、BcABA3均不同程度提高了ABA的产量，尤其是BcABA1的过表达；通过进一步比较中间副产物的积累，发现ABA的产生主要受BcABA1活性的限制，同时较高的BcABA2活性可以避免BcABA1下游副产物的积累，这可能会增加ABA途径的代谢通量。基于这些结果，Otto等[52]同时过表达BcABA1和BcABA2使ABA产量增加了4.1倍。Arnesen等[48]研究在解脂耶氏酵母中过表达ABA生物合成途径基因BcABA1、BcABA2、BcABA3、BcABA4对ABA产量的影响，发现只有过表达BcABA1的菌株ABA的产量增加了2.8倍。这些结果证明了BcABA1和BcABA2的活性是菌株异源合成ABA的瓶颈，额外的基因拷贝可以增加ABA的合成通量。

在ABA的间接合成途径中，催化玉米黄质合成紫黄质的ZEP是途径关键酶之一。Cataldo等[49]在合成β-胡萝卜素的酿酒酵母产生菌SM14中共表达泛菌(Pantoea ananatis)来源的PaCrtZ和湖泊红球藻(Haematoccocus lacustris)来源的HlZEP实现了紫黄质的合成；为继续提高紫黄质的产量，作者预测了全长ZEP酶的结构和转运肽位置，HlZEP在N端截短30个或59个氨基酸时，紫黄质产量提高了4倍，该结果揭示了植物源的酶在微生物表达可能需要截掉信号肽和定位序列促使蛋白异源表达的正确性。Takemura等[53]在大肠杆菌中异源合成紫黄质时，对大肠杆菌底盘细胞、表达载体和核糖体结合位点(ribosome binding site, RBS)序列进行了适配优化。结果表明，在菌株JM101(DE3)中，用pUC18载体表达CaZEP且所使用的RBS为RBS5000时，紫黄质产量最高(231 μg/g DCW)。

3.2.2 辅因子的调节在ABA生物合成的直接途径中，BcABA1和BcABA2作为P450单加氧酶(cytochrome P450, CYP450)，需要CPR介导NADPH向CYP450传递电子，电子传递给CYP450之后，CYP450才能与底物发生氧化还原反应。研究者们尝试调节相关辅因子促进途径代谢，Arnesen等[48]尝试过表达酵母内源的NADH激酶(NADH kinase POS5, POS5)以改善NADPH氧化还原辅因子的供应；Otto等[52]通过敲除NADPH依赖的氨同化谷氨酸脱氢酶(NADP-specific glutamate dehydrogenase 1, GDH1)和过表达NADH依赖的谷氨酸脱氢酶(NAD-specific glutamate dehydrogenase, GDH2)增加NADPH的供应，并导入异源Bccpr1和过表达酿酒酵母内源CPR (NCP1)测试对ABA产量的影响。结果发现，只有异源Bccpr1的表达以及酵母内源NCP1的过表达使ABA的产量增加了3.5倍，体现了CPR过表达的重要性，增加通向CYP450的电子。但NCP1的过表达导致菌株的生长受限，OD600下降30%，可能对细胞产生一定毒性。

在ABA生物合成的间接途径中，ZEP是一个黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)、NAD(P)H、O2依赖性双功能单加氧酶[54]。异源表达的ZEP从酵母内源代谢中获得所需的还原当量较少，电子转移到ZEP是有限的。因此，为了提高紫黄质的产量，Cataldo等[49]在表达tr59-HlZEP的紫黄质合成菌株中共表达FNR和FD。引入来自拟南芥(Arabidopsis thaliana)来源的氧化还原伙伴铁氧还蛋白-NADP还原酶(ferredoxin-NADP reductase, RFNR1)和铁氧还蛋白(ferredoxin-3, FD3)使紫黄质的含量增加了47%；进一步截短铁氧还蛋白(RFNR1/tr-FD3)或同时截断铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶(tr-RFNR1/tr-FD3)，紫黄质的积累增加了2.2倍。可见，酿酒酵母适合FNR/FD/ZEP系统的表达。

3.2.3 增强前体供应随着生物技术的不断发展，利用基因工程手段改造菌株减少副产物的积累、提高前体物质的供给从而提高目标产物的产量成为了研究热点。萜类化合物发酵过程中副产物法尼醇、角鲨烯等相关合成基因的敲除、MVA途径基因的过表达成为了研究者们普遍选择的改造策略。目前，紫黄质的合成已在酿酒酵母中实现，而β-胡萝卜素是紫黄质合成的关键中间体。Cataldo等[49]尝试过表达香叶基香叶基二磷酸合酶(geranylgeranyl diphosphate synthase, CrtE)、八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, CrtI)和双功能番茄红素环化酶/八氢番茄红素合酶(bifunctional lycopene cyclase/phytoene synthase, CrtYB)来增加β-胡萝卜素合成途径通量，发现只有增加CrtYB的拷贝数使类胡萝卜素总量显著增加(从9.1 mg/g DCW增加至12.3 mg/g DCW)，为紫黄质的产生提供了更多前体物质，同时也为微生物生产C40途径中其他有价值的环氧类胡萝卜素以及ABA提供了一定的参考价值。

3.2.4 促进脱落酸外排拟南芥ABC转运蛋白G亚家族(ABC transporter G family, ABCG)是拟南芥中最大的转运蛋白亚家族[55]。Kuromori等[56]通过融合荧光蛋白方式发现AtABCG25在植物细胞中定位于细胞质膜，后经囊泡转运实验及过表达AtABCG25证明了AtABCG25是ABA的输出蛋白，并参与形成细胞间ABA信号通路。ABA转运蛋白的第二大家族是神经肽F (neuropeptide F, NPF) (NRT1/PTR)家族。Kanno等[57]利用改良的酵母双杂交系统以及异源转运分析，表明了AIT1/NRT1.2是参与ABA输入的蛋白。2014年，Zhang等[58]在大肠杆菌和非洲爪蟾卵母细胞中异源表达AtDTX50 (detoxification 50, DTX50)，证明了拟南芥中DTX/Mate (multidrug and toxic extrusion transporter, Mate)家族成员AtDTX50作为ABA输出蛋白的功能。

在异源合成ABA的菌株中，Otto等[52]发现采用上清萃取法(乙酸乙酯-甲酸)处理ABA发酵样品可以回收93%的ABA，表明ABA可以通过细胞膜运输转运至胞外。于是，Arnesen等[48]为工程菌提供额外的ABA植物转运蛋白测试是否可以进一步强化ABA的分泌，从而缓解细胞压力。作者表达了来自拟南芥的两个转运蛋白AtDTX50p和AtABCG25p。然而，与原始菌株相比，异源转运蛋白的表达并没有对菌株产生正向影响。这表明在目前的产量水平下，天然酵母转运蛋白足以输出大部分的ABA。

4 总结与展望 ABA应用广泛且市场需求逐渐增大，促使关于ABA合成的研究也越来越深入。由于植物提取中ABA含量较低、资源消耗过大，微生物发酵生产ABA起步较晚、生产成本很高等问题，在较长时间里化学合成是获得ABA的主要工业方法。近年来，随着ABA合成物种(主要是植物和真菌)基因组和转录组数据的挖掘[26, 59-60]，完整的ABA生物合成途径逐渐被阐明，一些ABA生物合成基因也已通过体内或体外测定被鉴定出来。利用合成生物学在微生物中人工构建高价值天然产物的生物合成途径将会是一种更便捷、更经济的生产方式。在ABA的异源合成方面，已有研究者在解脂耶氏酵母[48]和酿酒酵母[52]中构建了异源代谢通路实现了ABA的合成。与此同时，如何提高工业平台菌株的生产力，成为ABA实现产业化首先要解决的问题。

一些新技术和方法可用于改造微生物菌株以提高ABA产量，例如：(1) 利用高通量筛选技术选育出优良菌株[61]；(2) 利用细菌微区室(bacterial microcompartments, BMCs)技术在不影响细胞代谢的基础上高效合成ABA[62]；(3) 在充分了解ABA生物合成和副产物积累的基础上，利用全局转录调控以及辅因子调控，进一步提高ABA产量[63]；(4) 对限制性酶进行理性设计或非理性设计，提高酶活；(5) 利用基因组再造以及诱导重排，提高底盘细胞的稳定性和可操作性等。

综上所述，合成生物学技术的不断进步，为ABA生物合成和代谢工程的进一步研究提供了新思路。ABA工业化的生产不仅将带来巨大的经济利益，还会对农业和医药行业产生有益影响。

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孙怡, 张腾, 吕波, 李春. 胞内生物传感器提高微生物细胞工厂的精细调控. 化工学报, 2022, 73(2): 521-534. SUN Y, ZHANG T, LV B, LI C. Improvement for fine regulation of microbial cell factory by intracellular biosensors. CIESC Journal, 2022, 73(2): 521-534 (in Chinese).

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KIRST H, KERFELD CA. Bacterial microcompartments: catalysis-enhancing metabolic modules for next generation metabolic and biomedical engineering. BMC Biology, 2019, 17(1): 79. DOI:10.1186/s12915-019-0691-z

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PATEL ZM, HUGHES TR. Global properties of regulatory sequences are predicted by transcription factor recognition mechanisms. Genome Biology, 2021, 22(1): 285. DOI:10.1186/s13059-021-02503-y

果蔬采后外源脱落酸作用的生理机制和应用研究进展

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祁玉霞, 张程慧, 程康蓉, 冯叙桥, 陈叙生. 果蔬采后外源脱落酸作用的生理机制和应用研究进展[J]. 食品工业科技, 2017, (23): 295-300. DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2017.23.054

引用本文:

QI Yu-xia, ZHANG Cheng-hui, CHENG Kang-rong, FENG Xu-qiao, CHEN Xu-sheng. Physiological mechanism and application of exogenous abscisic acid in postharvest fruits and vegetables[J]. Science and Technology of Food Industry, 2017, (23): 295-300. DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2017.23.054

Citation:

果蔬采后外源脱落酸作用的生理机制和应用研究进展

祁玉霞,

张程慧,

程康蓉,

冯叙桥,

陈叙生

Physiological mechanism and application of exogenous abscisic acid in postharvest fruits and vegetables

QI Yu-xia,

ZHANG Cheng-hui,

CHENG Kang-rong,

FENG Xu-qiao,

CHEN Xu-sheng

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脱落酸(ABA)是五大植物内源激素之一,是果蔬生长发育及成熟各阶段的主要调控因子,具有抑制生长、促进休眠、抑制萌发、促进脱落等多种生理功能。目前,ABA在果蔬采后方面的应用主要集中于提高果蔬的食用品质、外观品质和耐贮性等方面,其作用机制主要体现在促进相关基因表达、控制相关酶活性以及改变膜通透性等方面。本文综述了ABA在果蔬采后方面的应用现状和作用机制,分析了ABA在果蔬采后应用方面存在的问题,并展望了其研究和应用前景。

Abstract:

ABA, one of the five major plant endogenous hormones, is a major regulator of fruit and vegetable growth, development and maturation, which has many physiological functions, such as inhibiting growth, promoting dormancy, delaying germination, resulting in organ abscission etc.At present, application of ABA in postharvest of fruits and vegetables focus mainly on improving eating quality, keeping appearance quality and prolonging storage period.The main mechanisms employed for these functions have been found to be reflected in the aspects of promoting related gene expression, controlling enzyme activity and changing membrane permeability etc.In this mini-paper, the postharvest application status quo and mechanisms of ABA was reviewed, the existing problems was analyzed, and its research and application prospects in fruits and vegetables was envisioned.

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遗传发育所在脱落酸受体调控研究中取得进展----中国科学院

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——习近平总书记在致中国科学院建院70周年贺信中作出的“两加快一努力”重要指示要求

面向世界科技前沿、面向经济主战场、面向国家重大需求、面向人民生命健康，率先实现科学技术跨越发展，率先建成国家创新人才高地，率先建成国家高水平科技智库，率先建设国际一流科研机构。

——中国科学院办院方针

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李海航. 植物激素脱落酸的药理作用与药用前景[J]. 华南师范大学学报（自然科学版）, 2011, (2).

引用本文:

李海航. 植物激素脱落酸的药理作用与药用前景[J]. 华南师范大学学报（自然科学版）, 2011, (2).

Pharmacological Functions and Potential Application of the Phytohormone Abscisic Acid in Human[J]. Journal of South China Normal University (Natural Science Edition), 2011, (2).

Citation:

Pharmacological Functions and Potential Application of the Phytohormone Abscisic Acid in Human[J]. Journal of South China Normal University (Natural Science Edition), 2011, (2).

植物激素脱落酸的药理作用与药用前景

李海航

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脱落酸 (abscisic acid, ABA) 是一种重要的植物抗逆激素，在调节植物生长与休眠及植物对逆境的反应等方面起着重要的作用。近来发现, ABA在人和动物细胞中也广泛存在，并有类似的生理作用。本文主要综述ABA在人和动物细胞中的存在和分泌，对各种组织细胞的作用及其信号途径等方面的研究进展。ABA在最低等的海绵动物到弓形虫，到鼠、猪和人等哺乳动物的各种白细胞、胰岛细胞和干细胞等都能产生或分泌ABA。ABA在各种组织脱落酸 (abscisic acid, ABA) 是一种重要的植物抗逆激素，在调节植物生长与休眠及植物对逆境的反应等方面起着重要的作用．近来发现, ABA在人和动物细胞中也广泛存在，并有类似的生理作用．本文主要综述ABA在人和动物细胞中的存在和分泌，对各种组织细胞的作用及其信号途径等方面的研究进展．ABA在最低等的海绵动物到弓形虫，到鼠、猪和人等哺乳动物的各种白细胞、胰岛细胞和干细胞等都能产生或分泌ABA．ABA在各种组织细胞中通过激活质膜上的G蛋白偶联复合受体激活细胞内的腺苷二磷酸核糖环化酶，使细胞环腺苷二磷酸核糖升高，从而导致细胞内Ca2+浓度升高，诱导细胞内各种生理生化反应．研究表明，ABA能刺激各种白细胞和巨噬细胞的免疫反应，刺激胰岛细胞释放胰岛素,刺激间质干细胞和造血祖细胞的增大和功能，抑制癌细胞的生长和诱导起分化等．ABA是生物界广泛存在和通用信号因子，有可能用于多种人类疾病的治疗．细胞中通过激活质膜上的G蛋白偶联复合受体激活细胞内的腺苷二磷酸核糖环化酶，使细胞环腺苷二磷酸核糖升高，从而导致细胞内Ca2+浓度升高，诱导细胞内各种生理生化反应。研究表明，ABA能刺激各种白细胞和巨噬细胞的免疫反应，刺激胰岛细胞释放胰岛素,刺激间质干细胞和造血祖细胞的增大和功能，抑制癌细胞的生长和诱导起分化等。ABA是生物界广泛存在和通用信号因子，有可能用于多种人类疾病的治疗。

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Abscisic acid (ABA) is an important phytohormone regulating plant growth, development, dormancy and plant responses to abiotic stresses. Recently, ABA is demonstrated to be produced by wide range of animals from sponges to various human tissues and cells, such as leukocytes, pancreatic cells, mesenchymal stem cells and to stimulate functions through a signaling pathway involving the intracellular cyclic ADP-ribose and Ca2+. Endogenous ABA stimulates immune responses in leukocytes and macrophages, release of insulin in islet cells, expansion of mesenchymal and colon stem cells, inhibiting growth and induction differentiation of cancer cells. Research indicates that ABA is a universal signal and has potential applications in several human diseases. This article summarizes recent advances on the existence, signal pathways and functions of ABA in animal and human cells.

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(+)-脱落酸的用途和作用机理

2023/2/9 16:39:34

(+)-脱落酸，又称脱落酸，英文名为(+)-Abscisic acid，常温常压下为灰白色固体粉末。(+)-脱落酸是一种有机物，一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。可能广泛分布于高等植物。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。1965年证实，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸。[1]图1 (+)-脱落酸的性状图稳定性(+)-脱落酸存在于烟叶中，属强光分解化合物，应该避免接触强氧化剂，酸，酸性氯化物，酸酸酐，二氧化碳，并且其对光敏感。用途(+)-脱落酸作为生长调节剂(+)-脱落酸是植物五大天然生长调节剂之一，一种抑制生长的植物激素，因能促使叶子脱落而得名。脱落酸属纯天然的植物生长调节剂，脱落酸原药及其复合实用制剂可广泛应用于水稻、蔬菜、花卉、草坪、棉花、中草药、果树等作物，提高作物在低温、干旱、春寒、盐渍、病虫害等不良生长环境中的生长素质及其结实率和品质，提高中低产田的单产产量，减少化学农药用量。除促使叶子脱落外尚有其他作用，如使芽进入休眠状态、促使马铃薯形成块茎等。对细胞的延长也有抑制作用。当前已经实现了灰葡萄孢霉菌工业发酵生产天然脱落酸，而且纯度较高，生物活性较高，未来将大规模应用于农业生产。脱落酸可由氧化作用和结合作用被代谢，脱落酸可以刺激乙烯的产生，催促果实成熟，它抑制脱氧核糖核酸和蛋白质的合成。北京奥运会期间，北京全市的百万盆鲜花，均有施加脱落酸，以保证花盛开的状态。[2](+)-脱落酸作为抗寒抗冻助剂(+)-脱落酸能够增强植物抗寒抗冻的能力，可应用于帮助作物抵抗早春期间的低温冷害以及培育新的抗寒力强的作物品种。如在北京进行的小田实验，对新冬2号冬小麦用10~6 M进行浸种处理24小时，在年10月26日播种在试验地，当麦苗刚出土时就进入寒冬，第二年返青时，对照的存活率为51.4%，而脱落酸浸种处理的达到96.3%。脱落酸提高小麦抗寒性的作用有两个特点：一是在不抑制生长的情况下，可提高抗寒性；二是能在温暖的条件下，诱发抗寒性的提高。通常植物的抗寒性只有在低温下锻炼才能得到发展，脱落酸的这些作用特点，不仅对探讨抗寒基因的表达与调控具有重要意义，而且有可能为防止越冬作物的倒春寒冻害带来希望。作用机理(+)-脱落酸的生理作用主要是导致休眠及促进脱落。用脱落酸处理植物生长旺盛的小枝，可以引起与休眠相同的状态；产生芽鳞状的叶子代替展开的营养叶；减少顶端分生组织的有丝分裂活动；并能引起下面的叶子脱落和防止休眠的解除。用(+)-脱落酸处理能萌发的种子，可以使之休眠。这种对萌发的抑制作用可以用赤霉素或细胞分裂素处理来抵消或逆转。脱落酸能拮抗赤霉素的代替长日照导致长日植物抽苔开花的作用。它还能使少数短日植物在非诱导周期的条件下开花。反之，脱落酸的几种作用也可用赤霉素抵消。例如使用赤霉素就能克服脱落酸对遗传性高秆玉米的伸长和对种子萌发及马铃薯发芽的抑制作用。此外，脱落酸的作用也与细胞分裂素相反，脱落酸在植物体内既有拮抗赤霉素的作用，也有拮抗细胞分裂素的作用。但是这些拮抗作用非常复杂。例如莴苣种子萌发需要光，赤霉素可以代替光。而脱落酸可以抵消赤霉素的促进萌发的作用，但继续提高赤霉素的浓度却不能克服脱落酸的作用、恢复对萌发的促进。脱落酸在控制核酸和蛋白质合成中起作用。脱落酸抑制大麦粒中 α-淀粉酶的合成，并在这一过程中与赤霉素发生拮抗。对酶合成的抑制作用与 RNA合成的抑制剂8-氮鸟嘌呤和6-甲嘌呤所产生的作用类似，表明脱落酸的作用可能是抑制对决定 α－淀粉酶结构的 RNA的合成，或者阻止 RNA结合到有活性的酶单位中去。在蒲公英的叶子中脱落酸抑制RNA的合成，而在品藻中则抑制DNA的合成。[3]参考文献[1] 王镜岩朱圣庚徐长法．生物化学（第三版上册）．北京：高等教育出版社，2002：6.[2] 王忠主编．植物生理学．北京市朝阳区农展馆北路2号：中国农业出版社出版，2000-5：285.[3] 潘瑞炽．植物生理学．北京：高等教育出版社，2008：188-193.

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脱落酸的生物合成及对水果成熟的调控研究进展

杨方威，段懿菲，冯叙桥*

（渤海大学食品科学与工程学院，辽宁省食品安全重点实验室，生鲜农产品贮藏加工及安全控制技术国家地方联合工程研究中心，辽宁锦州 121013）

摘要：作为一种重要的植物激素，脱落酸（abscisic acid，ABA）除具有引起植物芽体休眠、叶子脱落、气孔关闭、抑制植株生长和增强植物抗逆性等生理作用外，在果实生长发育和成熟衰老的过程中也具有重要的调控作用。高等植物组织中ABA生物合成主要是通过C

40类胡萝卜素的间接途径来实现的。植物内源ABA的含量水平处于动态平衡状态，受其生物合成和分解代谢等因素影响，在此过程中有关基因转录表达水平和酶活性起着关键作用。内源ABA含量的升高会导致水果成熟和果肉软化，ABA可能同时调控了呼吸跃变型和呼吸非跃变型水果的成熟衰老。探究ABA的生物合成及其调控作用，对揭示水果的生长发育、品质形成、着色软化、成熟衰老等过程具有重要的现实意义。本文综述了ABA及其生成代谢相关基因调控水果成熟的研究进展，并展望了ABA在提高水果品质、延长水果货架期等方面的商业应用。

关键词：脱落酸；生物合成；水果；成熟；调控

脱落酸（abscisic acid，ABA），与生长素（indole acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellins，GA）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）、乙烯（ethylene，ETH）一起，被公认为是调控植物生长发育的五大类植物激素。ABA广泛分布在高等植物各种幼嫩和衰老器官及组织中，在植物的生长发育过程中发挥着重要作用，如促进器官脱落、促进芽和种子休眠、促进气孔关闭、响应环境因素以增强抗逆性等

[1]。近年来，越来越多的研究发现，ABA是调控果实成熟的关键激素，ABA在水果生长发育、品质形成、着色软化、成熟衰老等过程中具有重要作用

[2-4]。果实在生长发育和成熟衰老进程中，内源ABA的含量一般由较低水平逐渐升高，达到峰值后又逐渐下降；果实内源ABA的积累主要取决于ABA的生物合成和代谢分解两方面。ABA含量积累到一定程度后，便会通过复杂的信号转导途径对果实的生长发育和成熟衰老等一系列生理活动进行调控

[5]。随着研究的深入，关于ABA在水果尤其是在呼吸非跃变型水果生长发育和成熟软化进程中的作用逐渐被揭示出来

[3,6-9]。

1 ABA的生物合成

1.1 ABA的生物合成途径

自然界生物体内脱落酸的生物合成有两条途径。一是C

15直接途径：3 个异戊烯单位聚合成C

15前体FPP，由FPP经环化和氧化直接形成15碳的ABA；另一个是高等植物中的C

40间接途径：先由MVA聚合成C

40前体类胡萝卜素，再由类胡萝卜素裂解成C

15的化合物，如黄质醛（xanthoxin，XAN），最后黄质醛作为C

15骨架经一系列变化形成ABA

[10-11]。高等植物组织中ABA生物合成主要是通过类胡萝卜素的间接途径来实现的（图1）。

ABA在高等植物中的间接合成途径可分为3 个阶段：首先是在质体内形成胡萝卜素；接着在质体内形成玉米黄质，玉米黄质经过环化形成环氧类胡萝卜素，即9-顺式-紫黄质和9-顺式-新黄质，然后9-顺式-紫黄质或9-顺式-新黄质经过裂解形成XAN；最后XAN在细胞溶胶内转变形成ABA

[10]。其中参与ABA合成的酶主要有八氢番茄红素脱氢酶（phytoene desaturase，PDS）、玉米黄质环氧化酶（zeaxanthin epoxidase，ZEP）、9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED）、脱落酸醛脱氢酶（abscisic aldehyde oxidase，AAO）等

[12-13]。生物化学和遗传学实验结果证明，9-顺式紫黄质或9-顺式新黄质裂解形成黄质醛是高等植物ABA生物合成的限速步骤，催化该反应的NCED则是调控ABA生物合成的关键酶

[14-15]。

图1 高等植物中ABA的生物合成途径

[10,16-17]

Fig.1 Biosynthetic pathways of ABA in higher plants

[10,166--1177]]

CPP.古巴焦磷酸（copalyl diphosphate）；DMAPP.二甲丙烯焦磷酸（dimethylallyl diphosphate）；FPP.法尼基焦磷酸（farnesylpyrophosphate）；GGPP.牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate）；GPP.牻牛儿基焦磷酸（geranylpyrophosphate）；IPP.异戊烯基焦磷酸（isopentenyl diphosphate）；MoCo.钼元素辅因子（molybdenum co-factor）；MVA.甲瓦龙酸（mevalonic acid）；NXS.新黄质合成酶（neoxanthin synthase）；SDR.短链脱氢酶（short chain dehydrogenase）；VDE.紫黄质脱环氧化酶（violaxanthin deepoxidase）；XISO.叶黄素异构酶（xanthophyll isomerase (predicted)）。

在高等植物中，类倍半萜烯可由C

40类胡萝卜素裂解产物经间接途径生成，在ABA生物合成途径中的第一个关键步骤就是质体中玉米黄质在ZEP催化作用下生成紫黄质的两步环氧化反应

[18]。VDE与ZEP一起可使两种叶黄素通过叶黄素循环的形式相互转换，这有利于保护植物光合体系免受光氧化性损伤

[19]。在ABA生物合成的途径中，紫黄质到新黄质的转换还未能完全阐明，但是这个反应依赖于拟南芥中ABA4基因的表达产物，而该基因可编码NXS；紫黄质和新黄质在裂解之前必须先进行异构化，但是编码9-顺式-环氧类胡萝卜素异构酶（9-cis-epoxycarotenoid isomerase，NCEI）的基因尚未被鉴别到

[20]。9-顺式-新黄质和9-顺式-紫黄质的氧化裂解生成ABA的C

15前体XAN，在高等植物中该步反应被NCED所催化，该酶被认为是ABA生物合成途径中的关键酶

[6,15]。前期的研究成果表明，在高等植物中编码NCED的基因是一个小的基因家族

[8]。例如，在拟南芥中至少有7 种AtNCEDs基因（1～6和9）

[15,21]；在水稻中有5 种OsNCEDs基因（1～5）

[22]；在鳄梨果实中有3 种PaNCEDs基因（1～3），在鳄梨成熟过程中PaNCED1和PaNCED3基因被大量诱导表达

[23]。FaNCED1基因是导致草莓成熟过程中ABA大量积累的主导基因

[6]。在拟南芥中，生成的黄质醛被转运到细胞质基质，在细胞质基质中黄质醛被由AtABA2/AtGIN1基因编码的短链脱氢酶/还原酶家族的酶蛋白催化生成脱落酸醛

[24]。脱落酸醛随后被AAO氧化形成ABA

[25]。

1.2 ABA生物合成抑制剂

去甲二氢化愈创木酸（1,4-双（3,4-二羟基苯基）-2,3-二甲基丁烷（nordihydroguaiaretic acid，NDGA）为ABA生物合成关键酶NCED的抑制剂，能有效地抑制ABA的生物合成

[4]。另外，由于高等植物内源ABA的生物合成途径主要是类胡萝卜素裂解产物这一间接途径，因此阻断类胡萝卜素的生成就可以相应地抑制内源ABA的生物合成。Fluridone，即氟洛酮、氟啶草酮、氟啶酮，化学名称为1-甲基-3-苯基-5-（3-（三氟甲基）苯基）-4（1H）-吡啶酮，可抑制类胡萝卜素合成中催化八氢番茄红素转变为六氢番茄红素的PDS的活性，从而也能够抑制ABA的生物合成，成为ABA合成间接途径的有效阻断剂

[13,26]。根据相关研究，GA

3和ABA的合成都是从MVA开始的，它们经过了相同的化学反应，即类异戊二烯途径，牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate，GGPP）是生成ABA和GA

3的分叉口；果实用Fluridone处理，可阻滞GGPP形成ABA的通道，使GGPP转向生成GA

3的通道，由于GA

3和ABA的拮抗作用，使ABA的生成和生理作用受到抑制

[27]。

2 ABA在水果生长发育和成熟衰老过程中的调控作用

近年来，植物激素ABA被认为在水果的生长发育、成熟衰老等生命历程中起着关键性作用。按照在成熟过程中是否有呼吸强度和乙烯释放量的增加，通常将水果分为呼吸跃变型和呼吸非跃变型两种类型

[28]。长期以来，乙烯都是人们所公认的果实后熟衰老激素，尤其是乙烯在跃变型果实成熟过程中的作用已有较多研究，已经证明，在跃变型果实中，乙烯是诱导与成熟相关特定基因表达的关键信号之一，乙烯的增加导致了果实成熟进程的开始。近年来，人们开始强调另一种成熟衰老激素ABA在果实成熟过程中的调控作用更为重要，不论在跃变型果实，还是在非跃变型果实的成熟进程中，ABA均起着重要的作用。研究表明，外源ABA处理能够促进果实后熟衰老过程中乙烯的生成、呼吸升高和果实的完熟。因此，ABA可能同时调控了非跃变型和跃变型果实的成熟衰老。

未成熟水果具有低水平内源ABA、外源ABA处理可以加速水果成熟和果肉软化以及水果成熟过程中ABA生物合成相关基因的大量转录表达、内源ABA的大量积累，这些研究结果说明ABA在水果成熟衰老调控过程中起着重要的作用。这在呼吸跃变型水果桃

[3,29]、鳄梨

[30]、番茄

[4,31]、香蕉

[32]、苹果

[33]、芒果

[34-35]，以及呼吸非跃变型水果葡萄

[3,36]、柑橘

[7,37]、草莓

[6,38]中都有证据支持。2.1 ABA直接诱导调控水果的生长发育和成熟衰老

比较而言，对呼吸非跃变型水果在成熟过程中的触发信号和信号调控的研究较少，具体机理也不是十分清楚。前期的研究成果显示植物激素ABA可能与呼吸非跃变型水果的成熟具有密切联系，如ABA缺陷型柑橘的消绿期要迟于野生型柑橘，这预示着ABA在柑橘成熟衰老过程中扮演着决定性角色

[2]。多数实验表明，内源ABA含量升高发生在果实成熟之前，显示ABA的增加诱发了成熟启动，而不是成熟引起ABA的增加。对于呼吸非跃变型果实，成熟信号可能并不是乙烯，如葡萄

[3]、草莓

[6,8]等水果，均证明ABA可诱导果实的生长发育和成熟衰老，ABA的积累具有上升高峰，而这些果实中乙烯的含量水平很低且变化平缓，因此ABA在呼吸非跃变型果实中被认为是重要的成熟启动因子。有证据表明，ABA在许多果实成熟衰老中的作用比乙烯更为重要

[4]，在甜樱桃

[39-40]、鲜枣

[41-42]和葡萄

[3]等呼吸非跃变型果实中ABA可能启动了果实的成熟进程。

Zhang Mei等

[3]的研究结果显示，当葡萄果实开始成熟的时候，葡萄中催化ABA生物合成的酶NCED的基因（VvNCED1基因，741 bp）会大量表达，与此同时ABA含量也急剧上升。ABA含量在葡萄开始成熟时即逐步升高，在收获期的前20 d左右达到最大值，然而在这整个过程中乙烯的生成量始终很低。外源ABA处理会使葡萄果实中ABA的含量升高，使葡萄的成熟衰老、果肉软化等生理进程加快；而ABA生物合成抑制剂Fluridone、NDGA处理的葡萄果实中内源ABA较低，且成熟衰老、果肉软化等生理进程被显著推迟。VvNCED1基因的大量表达导致了葡萄成熟早期阶段ABA的生物合成和积累，当ABA含量累积到一定程度时就会开始对葡萄果实的成熟衰老进行调控。

ABA参与了葡萄成熟过程的启动以及葡萄果实生长发育过程中的诸多变化

[43]。有研究表明，应用外源ABA处理葡萄可以增加葡萄皮中的抗氧化成分和花青素、类黄酮含量，提高葡萄的色泽和质量

[44-45]。栾丽英等

[46]研究发现，外源ABA处理可显著提高赤霞珠和烟73葡萄果皮中的花色苷总量，并且不同种类花色苷单体物质含量也有不同程度的提高，这说明ABA能促进葡萄果实花色苷合成，促进葡萄果实着色，这有助于提高酿制的红葡萄酒的品质。Lacampagne等

[47]的研究结果显示，ABA可能调控相关酶参与鞣酸的生物合成，使绿色葡萄果实在成熟转色期的鞣酸含量升高。在葡萄中的蛋白质组学研究结果显示ABA通过影响参与葡萄成熟过程的大多数蛋白质来诱导其最终的成熟

[48]。

Jia Haifeng等

[6]报道了ABA能促进草莓的成熟，ABA在调控草莓成熟过程中具有重要的作用。Jia Haifeng课题组通过在草莓生长发育过程中应用病毒诱导基因沉默技术，将ABA生物合成关键酶NCED的编码基因FaNCED1进行沉默，导致草莓果实内ABA水平显著下降以及不能正常转红无色果实的形成，而FaNCED1基因受抑制的无色表现型果实在外源ABA的作用刺激下又可以转为正常红色果实；外源糖类物质，尤其是蔗糖，在刺激ABA积累的同时，也促进了草莓果实的成熟。这些实验结果证实ABA是促进草莓成熟的信号分子。

黄瓜属于呼吸非跃变型果实，为保证其鲜食品质和货架期通常在黄瓜尚未成熟的緑熟期收获。为了探究ABA在黄瓜生长发育和成熟过程中的作用，Wang Yanping等

[49]监测了黄瓜完熟期前ABA含量水平的变化以及ABA积累高峰的出现，且在转熟期应用外源ABA可以促进黄瓜的成熟；应用实时荧光定量聚合酶链式反应（real time polymerase chain reaction，real time-PCR）技术对与ABA生物合成有关的基因进行转录调控研究，发现在黄瓜生长发育和成熟过程中ABA的含量受ABA生物合成基因（CsNCEDs）、分解代谢相关基因（CsCYP707A1）和活化基因（CsBGs）调控；相应地，在黄瓜脱水和授粉过程中，CsNCED1、CsCYP707A1和CsBG1基因得到高度表达，说明ABA的生成代谢在黄瓜生长发育过程中具有重要作用。当应用外源ABA处理脱水和授粉黄瓜时，Wang Yanping等发现了上述这些基因在处于生长发育和成熟阶段的黄瓜果实的果肉、果皮、种子中的表达模式。这些研究结果为进一步揭示ABA在调控呼吸非跃变型水果生长发育和成熟过程中的分子机制奠定了基础。

Sun Yufei等

[50]发现，ABA的含量在“伊丽莎白”甜瓜幼果中含量很低，在随后水果成熟过程中逐渐升高，且乙烯生成量、1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase，ACS）生成量、1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxidase，ACO）活性在水果成熟早期阶段处于较低水平，但是在ABA积累量高峰5 d后可以观察到这些物质生成量和活性的峰值出现。甜瓜CmNCED3和CmBG1基因具有相似的表达模式，它们转录表达水平高峰的出现与ABA的积累相一致。甜瓜CmNCED2基因在其成熟早期具有较高的表达量，但是没有出现峰值；而CmCYP707A1基因主要在甜瓜成熟后期表达。外源ABA处理能够促进水果的成熟和果肉的软化，这是因为ABA可以调控乙烯生物合成基因CmACS1和CmACO1以及细胞壁代谢酶基因CmPG1的上调和表达。且这种调控效果与外源ABA的浓度成正比，但是浓度过高（＞500 μmol/L）会对水果生长发育造成负面影响。受CmNCEDs、CmBG1和CmCYP707A1等基因的调控，内源ABA的含量因其生物合成和代谢分解而维持在动态平衡的水平。ABA和乙烯在调控甜瓜成熟过程中具有协同作用，ABA主要在成熟早期阶段发挥重要作用，而乙烯在成熟后期起着主要作用。可见，ABA是水果果实成熟至关重要的触发信号，调控着果实的生长发育和成熟衰老。

2.2 ABA通过诱导乙烯的生物合成调控水果的生长发育和成熟衰老

在呼吸跃变型水果成熟过程中，乙烯生理作用的分子机理、乙烯受体识别等已被人们逐渐熟悉；然而，对呼吸跃变型水果在成熟过程中的触发信号和上游调控的研究还较少，ABA是否是乙烯生成的上游调控信号及其可能的调控机理尚不是十分清楚。在桃

[3,29]、番茄

[4,31]、香蕉

[32]和苹果

[33]等呼吸跃变型水果以及具有呼吸跃变型和呼吸非跃变型两种类型的甜瓜

[50]果实中，ABA合成高峰的出现要早于乙烯，ABA对乙烯的生物合成可能具有触发和调控作用。

Zhang Mei等

[4]研究结果显示，应用100 μmmol/L ABA溶液处理番茄，可以导致编码ACO的基因Le-ACO1和编码ACS的基因Le-ACS2大量表达，同时相应地增加乙烯的生成量并加速番茄的成熟。另外，应用ABA生物合成阻断剂Fluridone或NDGA，能够抑制Le-ACO1和Le-ACS2基因的表达，并延缓番茄果实的成熟。

Sun Liang等

[51]利用RNAi技术限制番茄中SlNCED1基因的表达，研究了ABA对番茄质构特性和软化过程的影响。与对照水果相比，转基因水果的ABA积累量和SlNCED1转录产物水平分别下降了20%和50%。NCED活性的显著下降导致了大多数编码细胞壁代谢酶基因的转录水平下降，尤其是多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶、β-半乳糖醛酸酶前体mRNA、木葡聚糖内糖基转移酶、纤维素酶、扩张蛋白等酶活性的下降。这些变化导致水果成熟过程中果胶物质的积累增加，使水果的货架期由原对照组的7 d延长到15～29 d，且果肉硬度在成熟期间提高了30%～45%，推迟了番茄的成熟衰老。

ABA缺陷突变体番茄的成熟率只有野生型番茄成熟率的25%，总果质量和均果质量均大幅下降，但ABA缺陷突变体番茄成熟果实中类胡萝卜素含量要比野生型番茄高30%

[49]。而且，抑制番茄中SlNCED1基因的表达能够降低果实中ABA的含量，延长果实的货架期

[51]。因此，对于水果的生长发育和成熟衰老，ABA的调控作用是必不可少的。

Soto等

[52]以桃作为模式水果进一步研究阐明ABA在水果成熟过程中的生理学重要作用。他们以0.02 mmol/L ABA处理处于不同生长发育阶段的桃果，发现外源ABA的应用会干扰水果成熟进程，导致桃果不能正常成熟或过熟；在接近成熟阶段应用ABA会导致桃果中乙烯生成量的增加、细胞壁软化相关酶的酶活性升高、植物激素生物合成与代谢加快，且通过实时荧光定量逆转录聚合酶链式反应（real-time reverse transcription PCR，real-time RT-PCR）技术发现与这些变化相关的基因过早地被上调表达，桃果的这些变化说明ABA加速了水果的成熟和软化。

早期的一些研究表明，芒果在即将成熟收获时其果肉和果皮中内源ABA含量会升高

[53]。还有研究显示芒果呼吸强度上升期间内源ABA的积累可能导致了其成熟过程中乙烯生物合成的启动

[34]。在芒果的成熟过程中，当ABA的积累达到3 000 ng/g鲜质量时，就会诱导乙烯的生成，并调控芒果的成熟过程。应用1 mmol/L ABA处理芒果能够增强乙烯生物合成相关酶ACS、ACO的酶活性，促进乙烯的生物合成，并且会加速芒果果肉的软化，增强多聚半乳糖醛酸内切酶的活性，降低果胶酶的活性。然而，用NDGA处理芒果，会发现乙烯生物合成和果肉软化相关酶的酶活性显著降低，甚至被抑制。与NDGA处理组芒果相比，ABA处理组芒果具有更高的总糖含量，而且有机酸降解更严重。这些结果说明ABA参与了芒果成熟过程的调控，且ABA对芒果成熟过程的调控极有可能是通过影响乙烯生成量的变化实现的

[35]。然而，ABA调控乙烯生物合成和呼吸跃变型水果成熟衰老的具体机理还有待进一步研究。

在水果成熟之前，果实中ABA的含量通过其生物合成与代谢分解而保持在动态平衡状态。外源ABA处理能够通过上调ABA、乙烯、细胞壁酶的基因转录表达来促进水果的软化、成熟和衰老；然而应用ABA生物合成抑制剂Fluridone、NDGA或者利用RNAi技术使编码NCED的相关基因沉默可以延缓或抑制水果的发育、成熟和衰老。这些研究成果为进一步揭示ABA在调控水果成熟过程中的分子机制奠定了一定的基础。随着研究的进一步深入，高等植物中ABA的生物合成与代谢分解途径、信号转导网络和受体识别机制等将会被逐步详细揭示出来，如ABA受体PYR/PYL/RCAR（pyrabactin resistance proteins/PYR-like proteins/regulatory components of ABA receptor）的发现与证实

[54-55]。同时ABA在水果生长发育、品质形成、着色软化、成熟衰老中的重要调控作用也会得到进一步的阐释

[56-57]（图2）。

图2 ABA代谢和信号转导调控水果软化、着色、成熟模型

[56]

Fig.2 A model for ABA metabolism and signaling in fruits

[56]

ABAR. ABA受体（ABA receptor）；ABI.脱落酸不敏感（abscisic acid insensitive）；ABRE. ABA响应元件（ABA response element）；ACPK1. ABA刺激的钙依赖蛋白激酶1（ABA-stimulated calcium-dependent protein kinase 1）；ADH2.乙醇脱氢酶2（alcohol dehydrogenase 2）；ANS.花青素合成酶（anthocyanidin synthase）；BG. β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase）；bZIP5.碱性亮氨酸拉链5（basic leucine zipper 5）；Cels.内切-1,4-β-纤维素酶（endo-1,4-β-cellulose）；CHI.查尔酮异构酶（chalcone isomerase）；CHS.查尔酮合成酶（chalcone synthase）；CYP707A.细胞色素P450、707家族、A亚家族（cytochrome P450，family 707，subfamily A）；DFR.二氢黄酮醇4-还原酶（dihydroflavonol 4-reductase）；Exp.扩张蛋白（expansin）；F3H.黄烷酮3-羟化酶（fl avanone 3-hydroxylase）；GTs.葡糖基转移酶（glucosyltransferases）；H

+-ATPase.质子泵ATPase（proton-pump ATPase）；HTs.单糖转运蛋白（monosaccharide transporter）；MKK1.丝裂原活化蛋白激酶激酶1（mitogen-activated protein kinase kinase 1）；MPK1.丝裂原活化蛋白激酶1（mitogen-activated protein kinase 1）；MYB4.脱水应答元件相关转录因子4（dehydration responsive element-related transcription factor 4）；PG.多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase）；PL.果胶裂解酶（pectate lyase）；PME.果胶甲酯酶（pectin methyl esterase）；SnRK2.蔗糖非发酵相关蛋白激酶家族2（sucrose non-fermenting 1-related protein kinase 2）；SUT1.蔗糖转运蛋白1（sucrose transporter 1）；TBG. β-半乳糖苷酶（β-galactosidase）；UFGT.类黄酮3-O-葡萄糖基转移酶（UDP-glucose flavonoid 3-O-glucosyltransferase）；XET.木葡聚糖转葡糖苷酶（xyloglucan endotransglycosylase）。

3 结语

ABA作为一种植物激素，在高等植物广泛的生理代谢过程中具有重要的作用，包括调控生长与发育，尤其是植物种子的萌发、果实的成熟和对环境胁迫的响应。不论是在呼吸跃变型水果，还是在呼吸非跃变型水果中，植物激素ABA在调控水果生长发育和成熟衰老方面均具有重要作用。应用外源ABA可增加水果花青素的含量和糖的积累，促进水果的成熟和果肉组织的软化。在呼吸跃变型水果中，这种变化被认为是由于ABA可作为启动乙烯合成的上游调控信号，诱导了乙烯生成量的增加，大量生成的乙烯进一步导致果实的成熟。呼吸非跃变型水果中乙烯的含量水平很低且变化平缓，ABA在呼吸非跃变果实成熟衰老中的作用比乙烯更为重要，ABA被认为是调控这类水果成熟的重要启动因子，且越来越多的研究结果表明ABA受体PYR/PYL/RCAR是水果成熟过程中的正调控因子。水果内源ABA含量的积累可触发ABA下游信号通路（包括ABA受体、第二信使、蛋白激酶、蛋白磷酸酶和转录因子等）的一系列信号转导和调控，并进一步启动成熟相关基因（如糖、色素和细胞壁组分代谢相关基因）的表达和调控，进而诱导水果的成熟和软化。

目前，ABA的生物合成途径尚未被完全了解，ABA迄今仍主要靠化学合成，价格昂贵。由于人工合成ABA的成本很高，且非常不稳定，使ABA在科研及生产应用中受到很大限制，制约了其在农业和园艺生产中的应用。随着ABA研究的深入和多方面实验内容的展开，在生物化学、分子生物学、植物生理学与基因工程技术理论与实践的基础上阐明水果中ABA的应答合成、受体识别、信号转导等机理，对揭示果实的生长发育、品质形成、着色软化、成熟衰老等研究具有重要的现实意义。

生命是一个艰苦绝伦的过程，尤其是对于采后仍然具有生命活动的鲜活水果产品，它们必须忍耐环境或人为带来的各种压力，如失水、低温和机械振动等，但水果会应激产生ABA等植物激素来适应环境压力，以增强自身的生存。了解ABA的具体作用机制，就可以更有效地在分子水平上维持水果应有的鲜活品质。在果实生长发育阶段，应用ABA可以合理调控果实的生理活动和生长发育过程，增强果实对环境的适应能力和抗逆性，减少化学农药的使用量，提高水果的食用品质和营养价值。在果蔬产品采后贮藏保鲜过程中，抑制ABA的生成与代谢可以合理抑制果实的呼吸消耗作用，有利于果实优良食用品质的形成与保持，延长果蔬的货架期和鲜食品质。这些研究结果将会对果实成熟分子机制、园艺产品采后生物学、果蔬采后生理及贮藏加工等广泛的领域带来巨大帮助。

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Advances in Biosynthesis of Abscisic Acid and Its Roles in Regulation of Fruit Ripening

YANG Fangwei, DUAN Yifei, FENG Xuqiao*

(National & Local Joint Engineering Research Center of Storage, Processing and Safety Control Technology for Fresh Agricultural and Aquatic Products, Food Safety Key Laboratory of Liaoning Province, College of Food Science and Engineering, Bohai University, Jinzhou 121013, China)

Abstract：As an important plant hormone, abscisic acid (ABA) plays a series of significant physiological roles in higher plants including but not limited to bud dormancy, leaf fall, stoma closure, growth inhibition and plant resistance. Recently, it has been revealed that ABA also has an important regulatory role in the growth, development and ripening of fruits. In higher plants, the sesquiterpenoid ABA is produced via an indirect pathway from the cleavage products of C

40carotenoids. The accumulation of endogenous ABA levels in plants is a dynamic balance controlled by the processes of biosynthesis and catabolism, through transcriptional regulation of key ABA biosynthetic genes and enzymes activities. Levels of endogenous ABA gradually increase during the late stage of fruit development, and fruit ripening and softening are promoted by ABA accumulation. It has been hypothesized that the ABA level could be part of the signal that triggers fruit ripening, and that ABA biosynthesis and accumulation may play an important role in the regulation of ripening and senescence of both non-climacteric and climacteric fruits. These findings have demonstrated that ABA has varieties of important roles in the regulation of growth and development, quality formation, coloring and softening, ripening and senescence of fruits, which has great realistic significance in food science and postharvest biology of horticultural products. In this review, we summarize recent progress in the study of the role of ABA in fruit ripening and transcriptional regulation. In addition, we prospecte possible commercial applications of ABA signal regulation to improve fruit quality and shelf life.

Key words：abscisic acid (ABA); biosynthesis; fruit; ripening; regulation

DOI：10.7506/spkx1002-6630-201603046

中图分类号：TS255.1

文献标志码：A

文章编号：1002-6630（2016）03-0266-07

引文格式：

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YANG Fangwei, DUAN Yifei, FENG Xuqiao. Advances in biosynthesis of abscisic acid and its roles in regulation of fruit ripening[J]. Food Science, 2016, 37(3): 266-272. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201603046. http://www.spkx.net.cn

收稿日期：2015-05-03

基金项目：辽宁省农业科技攻关项目（2011205001）；渤海大学人才引进基金项目（BHU20120301）

作者简介：杨方威（1989—），男，硕士研究生，研究方向为水果成熟分子机制与园艺产品采后生物学。E-mail：henan2009yfw@163.com

*通信作者：冯叙桥（1961—），男，教授，博士，研究方向为农产品贮藏加工与食品质量安全控制。E-mail：feng_xq@hotmail.com

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